植物的呼吸作用

王小菁《植物生理学》第四章植物的呼吸作用，呼吸作用是植物生活细胞通过某些代谢途径使有机物氧化分解，并释放出能量的过程。

植物的呼吸作用

• 植物呼吸作用的生理学意义
  • 1、提供生命活动所需要的大部分能量
  • 2、为其它化合物的合成提供原料
  • 3、为代谢活动提供还原力
  • 4、在植物抗病免疫方面有着重要作用
  • 5、呼吸放热可以提高体温
• 植物呼吸的多样性
  • 呼吸代谢途径
    • 糖酵解（EMP途径） ——没有氧气参与
      • 位置：细胞质基质
      • 总反应式
      • 阶段：己糖的磷酸化、磷酸己糖的裂解以及ATP和丙酮酸的生成
      • 特点：不消耗氧气，也不产生CO2
      • 意义
        • 有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径
        • 产生重要中间产物和终产物（如PEP和Pyr）
        • 释放了有机物中贮存的部分能量（生成了NADH和ATP）
        • 多步可逆反应，为糖异生作用提供了基本途径
    • 三羧酸（TCA）循环 ——有氧条件
      • 概念：有氧条件下，丙酮酸通过包括三羧酸和二羧酸的循环，在线粒体基质中，逐步氧化分解，最终形成水和CO2的过程
      • 总反应式
      • 场所：线粒体基质
      • 特点：丙酮酸彻底被氧化为CO2，为呼吸中释放CO2的来源
      • 生理意义
        • 生命活动的主要能量来源
        • 物质代谢的枢纽：糖、脂肪、蛋白质彻底氧化分解的共同途径，为糖、脂肪、氨基酸合成提供原料
    • 戊糖磷酸途径（PPP）
      • 场所：细胞质基质和质体
      • 总反应式
      • 阶段：氧化阶段、G6P的再生阶段
      • 生理意义
        • 生成NADPH，为合成反应提供还原力
        • 中间产物是许多重要物质的合成原料，提高植物的抗病力和适应力
        • 一些中间产物与光合作用C3循环的中间产物相同，可以和光合作用联系起来
    • 无氧呼吸（发酵作用）
      • 场所：细胞质基质
      • 意义
        • 提供暂时的能量来源（产生少量的ATP），使植物适应短期缺氧条件（淹水、土壤板结等）
    • 乙醛酸循环（GAC）
      • 脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，进入乙醛酸循环体，生成的琥珀酸用于糖的合成
    • 乙醇酸氧化途径（GAOP）
      • 水稻根系特有的途径，在过氧化物酶体中进行
    • 生物学意义
      • 一般情况下，主要是EMP-TCA途径
      • 缺氧时，发酵作用
      • 逆境时，PPP途径增强
      • 油料种子萌发时，乙醛酸循环途径
      • 水稻根淹水，乙醇酸氧化途径
  • 电子传递途径（呼吸链）：呼吸代谢中间产物（NADH和FADH2）的电子和质子，经由线粒体内膜上按顺序排列的电子传递体传递到分子氧的总轨道。 氢传递体：NAD、FAD、FMN和UQ 电子传递体：Cytb,Cytc,Cytaa3和Fe-S系统
    • 细胞色素系统途径 ——电子传递的主路
      • 组成
        • 复合体Ⅰ（NADH脱氢酶）由辅因子FMN和几个Fe-S中心组成
        • 复合体Ⅱ（琥珀酸脱氢酶）由FAD和3个Fe-S中心组成——唯一存在于内膜上的酶
        • 复合体Ⅲ（细胞色素bc1复合体）由细胞色素b和细胞色素c1组成，还有1个Fe-S中心和2个b型细胞色素（b565和b560）
        • 复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶）含铜、Cyta和Cyta3，是末端氧化酶
        • ATP合酶（F0F1-ATP合酶)由偶联因子0（CF0）和偶联因子1（CF1）
      • 电子传递途径
      • 电子传递抑制剂
    • 交替途径
      • 由复合体|或I脱下的电子，从UQ经由交替氧化酶(A0X)传递给O2，某些情况下与主路交替运行。不通过复合体Ⅲ和Ⅳ，对CN-不敏感，又称抗氰呼吸。跨膜转运的H+少。电子传递释放的能量主要是热量，又称放热呼吸
      • 放热效应:升温有利于早春时节植物花序发育和引诱昆虫传粉、种子萌发; 能量溢流:发热耗去过多碳的积累，以免干扰源库关系，抑制物质运输; 促进果实成熟:呼吸跃变主要为抗氰呼吸增强 增强植物抗逆性:阻止UQ库电位的过度产生，减少活性氧产生量。
    • 外NAD（P）H支路
      • 位于膜间空间一侧，氧化细胞质中的NAD（P）H；仅传递e-，不能跨膜转运H+；对鱼藤酮不敏感
    • 内NAD（P）H支路
      • 位于膜内靠基质的一侧，仅氧化基质中的NADH；仅传递e-，不能跨膜转运H+；对鱼藤酮不敏感
    • 生理意义
      • 正常情况下主要是细胞色素系统途径
      • 开花或种子萌发时，抗氰呼吸链提供热量
      • 抑制剂存在时，支路或抗氰呼吸
  • 氧化磷酸化
    • 当底物脱下的氢经呼吸链(氢和电子传递体)传至氧的过程中，伴随着ADP和Pi合成ATP的过程。
    • 机理-Mitchell的化学渗透假说
      • 电子从NADH传递到O2过程中，H+从基质中被转运到膜间空间(复合体Ⅰ、Ⅲ、IV)，形成跨膜的H+梯度(质子动力势，pmf)，驱动内膜上的ATP合酶合成ATP(在基质中)。
  • 末端氧化酶
    • 概念：能将底物所脱下的电子最后传给O2，并形成H20或H202的酶类。
    • 类型
      • 线粒体内末端氧化酶
        • 细胞色素c氧化酶
        • 交替氧化酶
      • 线粒体外的末端氧化酶
        • 酚氧化酶
        • 抗坏血酸氧化酶
        • 过氧化物酶和过氧化氢酶
        • 乙醇酸氧化酶
    • 生理意义
      • 正常情况，主要细胞色素C氧化酶，与O2的亲和力最高;
      • 受创伤时，酚氧化酶催化的呼吸加强。
      • 开花或种子萌发时，交替氧化酶活性增强，抗氰呼吸
      • 乙醇酸氧化酶，参与光呼吸。
• 呼吸作用的主要调节方式
  • 巴斯德效应和糖酵解的调节
  • 三羧酸循环的调节
  • 戊糖磷酸途径的调节
  • 腺苷酸能荷的调节
• 影响因素
  • 内因
    • 植物种类
    • 代谢类型
    • 生育特性
    • 生理状况
    • 呼吸速率
  • 外因
    • 温度
    • 氧气
    • CO2
    • 机械损伤
• 光合作用和呼吸作用的关系
• 农业生产中的应用
  • 作物栽培
  • 粮食贮藏
  • 果蔬贮藏
  • 农产品加工