碳循环

本篇导图与碳循环有关，其内容主要讲述三个方面，二氧化碳固定系统，甲基营养菌的碳同化途径以及二氧化合物的同化，详细且全面

第四章 碳循环

• 二氧化碳固定系统
  • 自养型二氧化碳固定系统
    • 卡尔文循环
      • 场所
        • 羧酶体
      • 是否需氧
        • 是
      • 代表菌种
        • 存在于真核光合生物、多数的光合细菌、蓝细菌和好氧的化能自养细菌中，但古菌、微好氧和专性厌氧菌没有
      • 一碳载体
        • 1,5-二磷酸核酮糖
      • 电子供体
        • NADPH
      • 电子受体
        • CO2
      • 终产物
        • Glc
      • 关键酶
        • Rubisco
        • CA碳酸酐酶
    • 乙酰-CoA系统
      • 是否需氧
        • 厌氧
      • 代表菌种
        • 产乙酸细菌
        • 硫酸还原菌
        • 热梭菌
      • 一碳载体
        • 细菌
          • 四氢叶酸THF
          • 类咕啉
        • 产甲烷
          • 甲烷四氢蝶啉THMP
      • 电子供体
        • 氢气
      • 电子受体
        • 二氧化碳
      • 终产物
        • 乙酰CoA/乙酸
      • 关键酶
        • CODH/ACS
      • 意义
        • 产能
        • 维持氧化还原平衡
    • 产甲烷的乙酰CoA途径
      • 是否需氧
        • 否
      • 代表菌种
        • 产甲烷古菌
      • 一碳载体
        • 甲烷四氢蝶啉THMP
      • 电子供体
        • 氢气
      • 电子受体
        • 二氧化碳
      • 终产物
        • 乙酰CoA/乙酸甲烷
      • 关键酶
        • CODH/ACS
      • 意义
        • 消耗更多还原力，二氧化碳利用率更高
    • 还原的三羧酸途径
      • 是否需氧
        • 否
      • 代表菌种
        • 专性厌氧的光合自养细菌
        • 部分专性好氧的氢细菌
      • 电子供体
        • 铁氧还蛋白
      • 终产物
        • 草酰乙酸（短途径：乙酰CoA）
      • 关键酶
        • 柠檬酸裂解酶（ATP依赖） α-酮戊二酸合酶、丙酮酸合酶（厌氧，不可逆） PEP羧化酶 PEP还原酶
      • 意义
        • 固定二氧化碳的辅助体系
    • 还原的单羧酸循环
      • 代表菌种
        • 克氏梭菌
      • 一碳载体
        • 氢气NADH
      • 电子受体
        • 铁氧还蛋白
      • 终产物
        • 甲酸（甲酸-四氢叶酸合成酶→甲酸-四氢叶酸，进入合成代谢）
      • 关键酶
        • 丙酮酸合酶 丙酮酸-甲酸裂解酶
    • 3-羟基丙酸途径
      • 代表菌种
        • 橙色绿屈挠菌、嗜酸嗜热古菌
      • 一碳载体
        • 3-羟基丙酸循环：丙酰CoA和乙酰CoA 甲基苹果酸循环：乙酰CoA
      • 终产物
        • 关键中间产物：3-羟基丙酸 乙醛酸（偶联两个循环） 产物：丙酮酸
      • 关键酶
        • 丙二酸单酰CoA还原酶
  • 趋同演化/趋同进化
    • 定义
      • 指亲缘关系较远的生物因长期生活在相同或相近的环境下，为满足生存需要演化出相似的身体构造、生理功能等
    • 本质
      • 依赖不同的遗传信息基础独立演化
    • Example
      • 蓝细菌的羧酶体和C4植物的C4途径 深海管蠕虫：通过与化能自养硫细菌等共生获取碳源
  • 异养型二氧化碳固定
    • 补给性二氧化碳吸收作用。异养微生物固定二氧化碳生成C4/C6，不以二氧化碳为主要或唯一碳源，用于补充TCA循环等途径的中间产物，保证循环顺利进行。
    • 一碳受体
      • C3/C5 （PEP、丙酮酸、α-酮戊二酸）
    • 特点
      • 二氧化碳被固定到某些有机酸或酰基辅酶A中，结果是加长了碳链，使来自二氧化碳的碳原子也可用于生物合成。
• 甲基营养菌的碳同化途径
  • 甲基营养菌
    • 定义
      • 以一碳甲基化合物作为碳源和能源的微生物
    • 特性
      • 以含甲基的化合物为碳源和能源
      • 有丰富的内膜系统，其上有单加氧酶
      • 含大量甾醇
      • 严格好氧
    • 两个亚群
      • 专性甲基营养菌（甲烷营养菌）
        • 仅能利用甲烷进行生长
        • 如：甲基单胞菌属（与细胞膜平行的片状内膜系统、Ser途径）、海洋甲基单胞菌属（圆盘状内膜系统、缺乏完整TCA循环、RuMP）等
      • 兼性甲基营养菌
        • 兼性甲基营养菌
        • 如：生丝微菌属
  • 微生物除甲醛的机制
    • 通过同化作用（丝氨酸途径和核酮糖单磷酸途径RuMP）或异化作用
  • 两种甲醛同化途径
    • 丝氨酸途径
      • 菌种
        • 生丝微菌属
      • 甲醛受体
        • 甘氨酸
      • 关键酶
        • 丝氨酸-乙醛酸（羟甲基）转移酶：甘氨酸+甲醛→丝氨酸
        • 羟基丙酮酸还原酶：羟基丙酮酸→甘油酯（消耗1NADH）
        • 苹果酰CoA裂解酶：苹果酸→乙醛酸+乙酰CoA（消耗1ATP）
      • 产物
        • 乙酰-CoA
      • 电子供体
        • NADH
      • 耗能
        • 每1甲醛消耗2ATP
    • 核酮糖单磷酸途径（RuMP）
      • 菌种
        • 海洋甲基单胞菌属（缺乏α-酮戊二酸脱氢酶）
      • 甲醛受体
        • 5-P-核酮糖
      • 关键酶
        • HPS：5-P-核酮糖+甲醛→6-P-己酮糖；磷酸己酮糖异构酶PHI（消耗1ATP）
      • 产物
        • 3分子甲醛→3-磷酸甘油醛
      • 耗能
        • 每3甲醛消耗1ATP
  • RuMP途径与卡尔文循环的异同
    • 都能固定一碳单位，生成5-P-核酮糖
    • 每固定3分子一碳单位，生成3-磷酸甘油醛，最终生成六碳糖
    • 5-P-核酮糖都通过6-P-果糖的重排反应再生
  • 合成酶和合酶
• 二碳化合物的同化
  • 乙醛酸循环
    • 菌种
      • 植物和微生物（哺乳动物中没有，可以作为抗生素靶点）
    • 二碳化合物
      • 乙酸（以乙酰CoA的形式）
    • 是否需氧
      • 是
    • 特征酶
      • 异柠檬酸裂解酶
      • 苹果酸合酶
    • 产物
      • 琥珀酸1NADH
    • 作用
      • 1. 积累四碳二羧酸，转为糖类
      • 2. 中间产物氨化后可以变成氨基酸参与蛋白质合成
      • 3. 脂肪酸降解转化为糖类的过渡途径
  • 甘油酸途径
    • 菌种
      • 假单胞菌
    • 二氧化碳化合物
      • 甘氨酸、乙醇酸、草酸等
    • 特征酶
      • 乙醛酸连接酶
  • 甲基-天冬氨酸循环
    • 菌种
      • 嗜盐古菌
    • 二碳化合物
      • 乙酸
    • 特征酶
      • 苹果酸合酶