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微生物的新陈代谢
这是一篇关于微生物的新陈代谢的思维导图
编辑于2021-12-18 22:32:02
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微生物的新陈代谢
微生物的能量代谢
能量代谢：生物体把外界环境中多种形式的最初能源（有机物、日光辐射能、还原态无机物）转换成一切生命活动都能利用的通用能源——ATP的过程
化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化：发生在活细胞的一系列产能性氧化反应的总成
形式
某物质与氧结合
脱氢
失去电子
过程
脱氢（或电子）
以葡萄糖为底物，若底物为双糖或其他己糖，则先通过水解或转化成为葡萄糖
4条代谢途径
EMP途径
EMP途径又称糖酵解途径或己糖二磷酸途径，是绝大多数生物所有的一条主流代谢途径，以1分子葡萄糖为底物，反应生产2分子丙酮酸、2分子NADH+H*和两2分子ATP的过程
总反应式：C6H12O6+2NAD*+2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH+2H*+2ATP+2H2O
生理功能
①供应 ATP形式的能量和NADH2形式的还原力;
②是连接其他几个重要代谢途径的桥梁,包括三羧酸循环(TCA)、HMP途径和ED途径等;
③为生物合成提供多种中间代谢物;
④通过逆向反应可进行多糖合成。
HMP途径
特点：葡萄糖不经EMP途径和TAC循环而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H*
阶段
①葡萄糖分子通过几步氧化反应产生5-磷酸核酮糖和 CO2；
②5-磷酸核酮糖发生结构变化形成5-磷酸核糖和5-磷酸木酮糖;
③几种戊糖磷酸在无氧参的条件下发生碳架重排。
生命活动中的意义
①供应合成原料
②产还原力
③作为固定CO2的中介
④扩大碳源利用范围
⑤连接EMP途径
ED途径
为微生物所特有
特点
①具有一特征性反应—KDPG裂解为丙酮酸和3—磷酸甘油醛;
②存在一特征性酶—KDPG醛缩酶;
③其终产物2分子丙酮酸的来源不同,其一由KDPG直接裂解形成,另一则由3—磷酸甘油醛经EMP途径转化而来;
④产能效率低(1 mol ATP/Imol葡萄糖)。
TCA循环
在真核微生物中，TAC循环的反应在线粒体内进行，其中的大多数酶定位于线粒体的基质中；在原核生物中，大多数酶位于细胞质内。
特点
①氧虽不直接参与其中反应,但TCA循环必须在有氧条件下运转(因 NAD*和FAD再生时需氧);
②每分子丙酮酸可产4分子NADH +H*、1分子FADH2和1分子 GTP,共相当于15分子 ATP,因此产能效率极高;
③TCA 位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位,不仅可为微生物的生物合成提供各种碳架原料,而且还与人类的发酵生产(如柠檬酸、苹果酸、谷氨酸、延胡索酸和琥珀酸等)紧密相关。
递氢（或电子）和受氢（或电子）
储存在生物体内的葡萄糖等有机物中的化学能，经脱氢后，通过呼吸链等方式传递，最终可与氧、无机或有机氧化物等氢受体想结合而释放除其中的能量
根据递氢特点尤其是氢受体性质的不同，可分为三类
呼吸
概念：以分子氧作为最终电子（或氢）受体的氧化
呼吸链：通过电子在电子链上的传递造成氢离子的外排，建立能化膜，形成ATP
无氧呼吸
无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是无机离子
分类
无机盐呼吸
硝酸盐呼吸
硫酸盐呼吸
硫呼吸
铁呼吸
碳酸盐呼吸
产乙酸细菌
产甲烷细菌
有机盐呼吸
延胡索酸呼吸
含氨酸呼吸
氧化三甲胺呼吸
发酵
在无氧条件下，有机物氧化释放的氢或电子未经呼吸链传递而直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，以底物水平磷酸化产生ATP的生物氧化过程
分类
酒精发酵
酵母型酒精发酵——EMP途径
细菌型酒精发酵——ED途径
乳酸发酵
同型乳酸发酵——终产物只有乳酸：EMP途径
异型乳酸发酵——HMP途径：乳酸、乙醇、乙酸
双歧发酵——HK(PK)途径：乳酸、乙酸
丙酸发酵——（厌氧菌）EMP途径
丁酸与丙酮酸-丁酸发酵——（专性厌氧菌）EMP途径
混合酸发酵——（肠杆菌）甲酸、乙酸、乙醇 EMP途径
酒精发酵
酵母菌酒精发酵类型
酵母菌的一型发酵：pH为3.5-4.5和厌氧条件下进行，EMP 乙醇
酵母菌的二型发酵：厌氧和3%的亚硫酸氢钠（pH7），EMP 甘油
酵母菌的三型发酵：厌氧和若碱性（pH7.6）,EMP 乙醇、甘油、乙酸
细菌的酒精发酵
运动发酵假单胞菌，ED途径
肠膜明串珠菌，HMP途径
乳酸发酵
同型乳酸发酵
异型乳酸发酵——经典途径
混合酸发酵
丁酸发酵
氨基酸发酵：少数厌氧梭菌能利用一些氨基酸兼做碳源、氮源和能源，其机制是通过部分氨基酸的氧化与一些氨基酸的还原相偶联的独特酸发酵方式
发酵中的产能反应：底物水平
功能
产能
产还原力[H]
产小分子代谢产物
自养微生物产ATP和产还原力
化能自养微生物
产能效率低，还原所需要的[H]和ATP是通过氧化无机底物
硝化细菌
亚硝化细菌
硝酸化细菌
光能自养微生物
分类
产氧
真核生物：藻类及其他绿色植物
原核生物：蓝细菌
不产氧
真细菌：光合细菌（厌氧菌）
古菌：嗜盐菌
循环光合磷酸化
非循环光合磷酸化
嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成
分解代谢和合成代谢
两用代谢途径
凡是在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代谢途径
特点
①在两用代谢途径中,合成途径并非分解途径的完全逆转,即某一反应的逆反应并不总是由同样的酶进行催化的
②在分解代谢与合成代谢途径的相应代谢步骤中,往往还包含了完全不同的中间代谢物
③在真核生物中,分解代谢和合成代谢一般在不同的分隔区域内分别进行
代谢物回补顺：指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应
乙醛酸循环
又称乙醛酸支路，因循环中存在乙醛酸这一关键中间代谢物而得名。它是TCA 循环的一条回补途径,可使TCA循环不仅具有高效产能功能,而且还兼有可为许多重要生物合成反应提供有关中间代谢物的功能
总反应：2丙酮酸→琥珀酸=2CO2
微生物的代谢调节与发酵生产
微生物的代谢调节
代谢调节在发酵工业中的应用
赖氨酸发酵
肌苷酸的生产
应用抗反馈调节突变株解除反馈调节
控制细胞膜的渗透性
微生物独特合成代谢的途径
自养微生物的二氧化碳固定
Calvin循环
羧化反应：3个1，5-二磷酸核酮糖通过二磷酸核酮糖将3分子CO2固定，并形成6个3-磷酸甘油(PGA)分子
还原反应：紧接在羧化反应后，立即发生3-磷酸甘油酸上的羟基还原成醛基的反应，此两步反应需消耗ATP和[H]
CO2受体的再生：5-磷酸核酮糖在磷酸核酮糖激化酶的催化下转变成1，5-二磷酸核酮糖
厌氧乙酰-CoA途径
逆向TAC循环
羟基丙酸途径
生物固氮
分类
自生固氮菌
好氧
化能自养
化能异养
光能自养
兼性厌氧
化能异养
光能异养
厌氧
化能异养
光能自养
共生固氮菌
根瘤
豆科植物
非豆科被子植物
植物
地衣
满江红
联合固氮菌
根际
热带
温带
叶面
动物肠道
固氮的生化机制
生物固氮反应的六要素
①ATP的供应
②还原力[H]及其传递载体
③固氮酶
④还原底物——氮气
⑤镁离子
⑥严格的厌氧微环境
固氮的生化途径
总反应：N2+8[H]=16~24ATP→2NH3+H2+16~24ADP+16~24Pi
反应途径
好氧菌固氮酶避氧害机制
好氧性自主固氮菌的抗氧保护机制
呼吸保护
构象保护
蓝细菌固氮酶的抗氧保护机制
分化出特殊的还原性异形细胞
非异形胞蓝细菌固氮酶的保护
豆科植物根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制：微好氧条件下才能固氮
微生物结构大分子——肽聚糖的生物合成
在细胞质中的合成
由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸
由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸
在细胞膜中的合成
在细胞膜外的合成
微生物次生代谢产物的合成
①糖代谢延伸途径：由糖类转化、聚合产生的多糖类、糖苷类和核酸类化合物进一步转化而形成核苷类、糖苷类和糖衍生物类抗生素
②莽草酸延伸途径：由莽草酸及其分支途径可产生氯霉素等多种重要的抗生素
③氨基酸延伸途径：由各种氨基酸衍生、聚合形成多种含氨基酸的抗生素
④乙酸延伸途径：又可分2条支路,其一是乙酸经缩合后形成聚酮酐,进而合成大环内酯类、四环素类、灰黄霉素类抗生素和黄曲霉毒素；另一分支是经甲羟戊酸而合成异戊二烯类,进一步合成重要的植物生长刺激素一赤霉素或真菌毒素——隐杯伞素等。