植物的呼吸作用

植物生理学第四章总结，包括呼吸代谢途径、电子传递与氧化磷酸化、光合作用与呼吸作用的关系、呼吸作用的调控、呼吸作用的影响因素等内容。

植物的呼吸作用

• 呼吸代谢途径
  • 糖酵解 分子内呼吸
    • 反应式：葡萄糖+2NAD*+2ADP+2Pi——2丙酮酸+2NADH+2H*+2ATP+2水
    • 己糖磷酸化：葡萄糖——1，6-二磷酸果糖
    • 磷酸己糖的裂解：磷酸己糖——2磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮）
    • ATP和丙酮酸的生成：3-磷酸甘油醛——3-磷酸甘油酸——磷酸烯醇式丙酮酸，形成ATP和NADH和氢离子，最终生成丙酮酸 底物水平磷酸化：底物分子的磷酸基团直接转到ADP而形成ATP的过程
    • 意义：是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径；中间产物是合成其他有机物质的重要原料；终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可生成丙氨酸，有氧条件下进入三羧酸循环彻底氧化成二氧化碳和水，无氧环境下生成乳酸或乙醇，还可以进行糖酵解逆转生成淀粉；除了3步不可逆外均为可逆反应，为糖提供基本途径；是植物在特殊的生理和病理情况下获取能量的一种适应过程
  • 发酵作用
    • 乳酸发酵 乳酸脱氢酶
    • 酒精发酵 丙酮酸脱羧酶 乙醛脱氢酶
  • 三羧酸循环
    • 场所：线粒体 总反应方程式：
    • 生化途径
    • 特点：1.一系列的脱羧反应是呼吸作用释放二氧化碳的来源2.没有分子氧的直接参与，但该循环必须在悠扬条件下才可进行，因为只有氧的存在才能使NAD*和FAD在线粒体中再生3.每次循环消耗两分子水，一分子用于柠檬酸合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。水的作用相当于注入氧原子，促进还原性碳原子的氧化4.5次脱氢，经过一系列呼吸传递体的传递，释放能量，最后与氧分子结合成水
    • 生理意义：
  • 戊糖磷酸途径（PPP，HMP）
    • 场所：细胞质 总反应方程式： G6P经过两次脱氢 一次脱羧形成Ru5P
    • 化学历程：
    • 生理意义：1.对葡萄糖直接氧化的过程2.产生的NADPH和氢离子是生物体中的最主要来源3.与光合的中间产物相同，将呼吸与光合（卡尔文循环）联系起来4.中间产物是许多重要有机物质的生物合成原料
  • 乙醇酸氧化途径（GAOP）
    • 水稻根系特有，主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的过氧化氢在酶的作用下分解放出新生态氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻很的毒害
• 电子传递与氧化磷酸化
  • 糖酵解和三羧酸循环中的H*与NADH不能直接与游离的氧分子结合，而是将脱下的氢以原子或电子的形式在一系列的传递中转移传递，最后由末端氧化酶将电子传递给分子氧，与氧结合生成水
  • 呼吸链：在线粒体内膜上按氧化还原电位高低有序排列的一系列氢及电子传递体构成的系统 氢传递体：NAD、FAD、FMN、UQ（泛醌） 电子传递体：Cytb Cytc Cytaa3 Fe-s系统
    • 五种酶复合体
    • 五条电子传递体
      • 主路
      • 支路
      • 交替途径
      • 比较
  • 氧化磷酸化的抑制
    • 解偶联：2，4-二硝基苯酚
    • 阻断电子传递
  • 末端氧化酶：将底物上脱下的电子传递给氧分子，使其活化并形成水或过氧化氢的酶类
    • 细胞色素氧化酶
      • 位于线粒体，与氧分子亲和力极高，易受氰化物、一氧化碳的抑制
      • Cyt.a Cyta3含有两个铁卟啉和两个铜原子，作用是将电子传递给氧分子生成水
    • 交替氧化酶 （抗氰氧化酶）
      • 对氧的亲和力高，对氰化物不敏感，位于线粒体，广泛存在于植物和微生物中
      • 抗氰氧化酶电子传递
      • 抗氰呼吸：在氰化物存在是仍然运行呼吸作用 专一抑制剂：间-氯苯氧肟酸 生理意义：放热效应：早春开花；种子萌发 促进果实成熟：诱导呼吸跃变 增强抗病力 代谢协同调控
    • 呼吸酶的适应性：
• 光合作用与呼吸作用的关系
  • 光合所需的ADP和辅酶NADP*与呼吸作用所需的ADP和NADP*是一样的，二者可共用
  • 光合作用碳循环与呼吸作用的磷酸戊糖途径基本上是互为可逆反应
  • 光合释放的氧气可供呼吸利用，而呼吸释放的二氧化碳也可以共光合利用
• 呼吸作用的调控
  • 糖酵解调节
    • 巴斯德效应：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累
  • 三羧酸循环调节
  • 腺苷酸能荷的调节
    • 能荷：ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量
    • 能荷=1--ATP 能荷=0.5--ADP 能荷=0--AMP
• 呼吸作用的影响因素
  • 内部因素
    • 不同植物具有不同的呼吸速率
    • 同一株植物不同器官呼吸速率也有差异
    • 植物处于不同生长期也有不同的呼吸速率
    • 同一器官的不同生命阶段也有不同的呼吸速率
  • 外界条件
    • 温度：影响酶活性进而影响呼吸
    • 氧
    • 二氧化碳
    • 机械损伤：受损植物的呼吸速率明显加快：原因：1.氧化酶与其底物在结构上是分隔开的，机械损伤使原来间隔破坏，酚类化合物会被迅速氧化2.机械损伤致使某些细胞转变为分生组织形态，形成愈伤组织去修补伤处
    • 水分