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核酸
高等教育出版社第六版生物化学简明教程，整理了组成、性质和研究方法、一级结构、序列测定、分类的知识，快来看看吧！
编辑于2023-08-02 10:31:32 河南
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核酸
组成
核苷酸
核苷的磷酸酯
结构
核苷中的核糖有3个自由羟基均可被磷酸酯化
2'-
3'-
5'-
脱氧核苷的五碳糖上只有2个自由羟基可被磷酸酯化
3'-
5'-
生物体内游离的核苷酸多为5'-核苷酸，所以通常将5'-磷酸核苷简称为一磷酸核苷或核苷酸
用酶水解DNA或RNA
5'-核苷酸（多数）
核苷符号左侧加小写字母p
3'-核苷酸（少数）
核苷符号右侧加小写字母p
2'-核苷酸（游离很少见）
同3'但需标明G 2'p（2'-鸟苷酸）
功能
体内RNA合成的直接原料
NTP
N代表任一种碱基
组成
一分子磷酸
NDP
一分子磷酸
NMP
一分子磷酸
核苷
种类
ATP
生物系统化学能的转化和利用中起着关键的作用
UTP
参与糖的互相转化与多糖合成
CTP
参与磷脂的合成
GTP
参与蛋白质的合成
DNA合成的直接原料
dNTP
N代表任一种碱基
组成
一分子磷酸
dNDP
一分子磷酸
dNMP
一分子磷酸
脱氧核苷
腺苷酸也是一些辅酶的结构成分
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（辅酶Ⅰ，NAD+）
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（辅酶Ⅱ，NADP+）
黄素腺嘌呤二核苷酸（FDA）
辅酶A（CoA）
dNTP也具有一定的生理功能
哺乳动物中的3',5'-环腺苷酸（cAMP）是一些激素发挥作用的媒介物，被称为这些激素的第二信使
环核苷酸是在细胞内一些因子的作用下，由某种三磷酸核苷（NTP）在相应的环化酶作用下生成的
许多药物和神经递质也是通过cAMP发挥作用
cGMP在细胞的信号传递中也有重要作用
一些多磷酸核苷和多磷酸寡核苷对代谢有重要的调控作用
严格控制一系列代谢活动以减少消耗
加快体内原有蛋白质的水解以获得所缺的氨基酸，并用于合成生命活动所必需的蛋白质，从而延续生命
性质
核酸的碱基具有共轭双键结构，故核算在260nm左右有强吸收峰
影响因素
碱基种类
解离状态
各核苷酸含氮环的解离程度有明显差别
CMP(+0.84)
AMP(+0.54)
GMP(+0.05)
UMP(0)
所带负电荷多少各不相同
在pH3.5缓冲液下进行电泳
移动速度：UMP(最大)、GMP、AMP、CMP（最小）
阳离子交换树脂分离
①低pH（pH1.0）使都带净正电荷（UMP除外）
②用NaCl浓度或pH递增的缓冲液洗脱
因为UMP不带正电荷，所以先被洗脱，接着就是GMP
③嘌呤环同离子交换树脂的非极性吸附比嘧啶环大许多倍
所以洗脱顺序为UMP→GMP→CMP→AMP
水解
核苷
戊糖和含氮碱基生成
戊糖的1'碳原子与嘌呤碱的第9个氮原子或嘧啶碱的第1个氮原子相连
在tRNA中少量嘧啶碱的第5位碳原子与核糖的1'碳原子相连，形成一种碳柑，也称为假尿苷
构型
嘌呤形成
顺式
反式
嘧啶形成
顺式
C2位的取代基与糖残基存在空间位阻
反式
结构稳定
表示
一般
A（dA）
G（dG）
C（dC）
U（dU）
脱氧核苷在单字母前加d
修饰核苷
次黄苷或肌苷（inosine，I）
黄嘌呤核苷（xanthosine，X）
二氢尿嘧啶核苷（dihydrouridine，D）
假尿苷（pseudouridine，Ψ）
水解
戊糖
第一位碳原子与碱基形成糖苷键，形成的化合物叫核苷
均为β-D-型呋喃糖
四个原子处于同一平面
另一个偏向C-5'一侧称为内式；若偏向另一侧则称为外式
含氮碱基
所含碱基种类
均含有
腺嘌呤（adenine，A）
鸟嘌呤（guanine，G）
所含嘧啶不同
RNA主要含
胞嘧啶（cytosine，C）
尿嘧啶（uracil, U）
DNA主要含
胞嘧啶（cytosine, C）
胸腺嘧啶（5-甲基尿嘧啶，thymine, T）
特殊碱基
修饰胞嘧啶
其他修饰碱基
含氮碱（两种异构体）
酮式
生理pH下，主要为此
烯醇式
磷酸
性质和研究方法
理化性质
核酸和核苷酸既有磷酸基，又有碱性基团，所以都是两性物质
因为磷酸的酸性较强，核酸和核苷酸通常为酸性
物理性质
DNA
纯品为白色纤维状固体
微溶于水，不溶于有机溶剂
RNA
纯品为白色粉末
微溶于水，不溶于有机溶剂
常用乙醇从溶液中沉淀核酸
水解
碱水解
RNA能在室温下被稀碱水解，此条件下DNA不能被水解
磷酸二酯键断裂，先生成2',3'-环核苷酸中间物，最后生成2'-核苷酸和3'-核苷酸
用此性质测定RNA的碱基组或除去溶液中的RNA杂质
酸水解
酸性条件下，磷酸酯键比糖苷键更稳定，所以对核酸进行部分水解时，很少采用酸水解
酶水解
作用底物
核糖核酸酶（ribonuclease，RNase）
牛胰核糖核酸酶，又称RNaseⅠ
水解产物为3'-嘧啶核苷酸和以3'-嘧啶核苷酸结尾的寡聚核苷酸
核糖核酸酶T 1
水解产物为3'-鸟苷酸和以3'-鸟苷酸结尾的寡聚核苷酸
核糖核酸酶T 2
主要作用于Ap残基，将tRNA降解成以3'-腺苷酸为末端的寡聚核苷酸
脱氧核糖核酸酶（deoxyribonuclease，DNase）
牛胰脱氧核糖核酸酶Ⅰ
将单链或双链DNA水解为平均长度为4nt的，以5'-磷酸为末端的寡聚核苷酸
牛胰脱氧核糖核酸酶Ⅱ
将单链或双链DNA水解为平均长度为6nt的，以3'-磷酸为末端的寡聚核苷酸
水解部位
内切核酸酶
作用在核酸链的内部
外切核酸酶
作用在核酸链的末端
3'→5'外切核酸酶
5'→3'外切核酸酶
非特异性核酸酶
既能水解DNA又能水解RNA
蛇毒磷酸二酯酶
从3'端开始。水解生成5'-单核苷酸
脾磷酸二酯酶
从5'端开始，生成3'-单核苷酸
颜色反应
D-核糖与浓盐酸和苔黑酚（甲基间苯二酚）供热产生绿色化合物
D-2-脱氧核糖与酸和二胺苯一同加热产生蓝紫色化合物
可以利用两种糖的特殊颜色反应区别DNA和RNA，或分别测定二者的含量
紫外吸收性质
核酸中嘌呤环和嘧啶环的共轭体系强烈吸收250~290nm波段的紫外线
最高的吸收峰值接近260nm
RNA和DNA差别不大，蛋白质在这一波段仅有较弱的吸收
250~290nm紫外线照射下，滤纸或其他载体发出淡蓝色的荧光，但有核酸存在的区域为一个暗区（由于核酸吸收了入射的紫外线，所以此处荧光“熄灭”了）
若将核酸水解为核苷酸，紫外吸收值通常增加30%~40%
这种现象被称作增色效应
1cm光径的比色杯测定核酸的A260nm时，1㎍/mL的DNA溶液吸光度为0.020，同样浓度的DNA吸光度为0.024
结构的稳定性
碱基对间的氢键
DNA双螺旋和RNA的双螺旋区，碱基对的大小很适合形成氢键
氢键是一种较弱的共价键，但许多氢键的集合能量是很大的，如果不能使许多氢键同时打开，局部打开的氢键有恢复原有状态，保持分子构象不变的趋势
RNA形成三级结构时，单链突环互相靠近形成的环间碱基对，是三级结构稳定的重要因素
碱基堆积力
DNA双螺旋和RNA的螺旋区，相邻碱基平面距离0.34nm，嘌呤环和嘧啶环上原子范德华半径约为0.17nm
两个原子之间的范德华作用力较弱，但多个原子的范德华作用力集合起来，就形成相当大的作用力
对稳定双螺旋结构起着十分重要的作用
双螺旋内部的碱基对是高度疏水的，使环境中的水在螺旋外围形成水壳，有助于螺旋的稳定
疏水作用力
统称为碱基堆积力
对维持核酸的空间结构起主要作用
RNA单链区的碱基平面在距离合适时，也能形成堆积力
环境中的正离子
DNA双螺旋和RNA的螺旋区外侧带负电荷的磷酸基，在不与正离子结合的状态下有静电斥力
环境中的钠离子、钾离子、镁离子
原核生物细胞内带正电荷的多胺类
真核细胞中带正电荷的组蛋白
均可与磷酸基团结合，消除静电斥力
对核酸结构的稳定有重要作用
变性
双链核酸的变性：双螺旋区氢键断裂，空间结构破坏，形成单链无规线团状态的过程
只涉及次级键的变化
磷酸二酯键的断裂称核酸降解
性质变化
260nm的紫外吸收值明显增加，产生增色效应
黏度下降
浮力密度升高
生物学功能部分或全部丧失
可以用于判断核酸变性
促成变性方法
破坏氢键
妨碍碱基堆积作用
增加磷酸基静电斥力
熔解温度T m
将紫外吸收的增加量达最大增量一半时的温度
同样序列的的双链RNA比双链DNA的熔解温度高大约20℃
物理化学基础尚不清楚
RNA-DNA杂合双链介于两者双链之间
影响因素
序列复杂性
DNA序列的复杂性越小（小片段，或由小片段重复多次形成的大片段），T m温度范围越小
碱基对类型
G-C含量越高，T m值越大（若G-C的含量上升1%，则T m上升0.41℃）
离子强度
离子强度低的介质中，T m较低
pH
高pH下，碱基广泛去质子而丧失形成氢键的能力
pH大于11.3时，DNA完全变性
pH低于5.0时，DNA易脱嘌呤
变性剂
甲酰胺、尿素、甲醛等可破坏氢键，妨碍碱基堆积，使T m下降
复性
变性核酸的互补链在适当条件下重新缔合成双螺旋的过程
复性时需要缓慢冷却，故又称退火
复性时，单链以随机碰撞的方式进行碱基配对，完成复性
性质变化
紫外吸收降低，这种现象被称作减色效应
黏度上升
浮力密度下降
生物学功能部分或全部恢复
影响复性速度的因素
复性的温度
复性时温度不宜过低，T m-25℃是较合适的复性温度
单链片段的浓度
单链片段浓度越高，随机碰撞的频率越高，复性速度越快
单链片段的长度
单链片段越大，扩散速度越慢，错配概率也越高，复兴速度也越慢
DNA的核苷酸对数越多，复兴速度越慢
单链片段的复杂度
复杂度越低，复兴速度越快
片段大小相似，片段内重复序列的次数越多（复杂度越小），越容易形成互补区，复兴速度越快
溶液的离子强度
维持溶液一定的离子强度，消除磷酸基负电荷造成的斥力，可加快复性速度
分子杂交
退火条件下，不同来源的DNA互补区形成双链，或DNA单链和RNA单链的互补区形成DNA-RNA杂合双链的过程
应用
测定基因拷贝数
基因定位
确定生物的遗传进化关系
分类
原位杂交
点杂交
狭缝印迹杂交
一级结构
各核苷酸残基沿多核苷酸链排列的顺序（序列）
链中每个核苷酸的3'-羟基和相邻核苷酸的戊糖上的5'-磷酸相连，连接键是3',5'-磷酸二酯键
由相间排列的戊糖和磷酸构成核酸大分子的主链
同一条链中所有核苷酸间的磷酸二酯键都有相同的走向，RNA和DNA链都有特殊的方向性，每条线性核酸链都有一个5'端和3'端
简写式表示核酸的一级结构时，用p表示磷酸基团
放在核苷酸符号左侧表示磷酸与糖环的5'-羟基结合
放在核苷酸符号右侧表示磷酸与糖环的3'-羟基结合
各种简写式从左到右表示的碱基序列是从5'到3'
pGpApCpUpU（pGACUU）
序列测定
链终止法测序技术
新一代高通量测序技术
分类
DNA
空间结构
二级结构
螺旋形空间结构（B-DNA）
依据相对湿度92%的DNA钠盐所得到的X射线衍射图提出
试验依据
X射线衍射法数据
碱基成对
E.Chargaff发现DNA中腺嘌呤和胸腺嘧啶数目基本相同，胞嘧啶（包括5-甲基胞嘧啶）和鸟嘌呤数目基本相等
Chargaff规律
DNA滴定曲线
结构要点
两条方向相反的多核苷酸链构成
一条链的5'端和另一条链的3'端相对
两条链的糖-磷酸交替排列形成主链
两条链沿共同的螺旋扭曲成右手螺旋
两条主链上的碱基均在主链内侧
一条链上的A与另一条链的T配对，G一定与C配对
一条链上的嘌呤碱必须与另一条链的嘧啶碱相匹配
距离正好与双螺旋的直径相吻合
A与T配对形成2个氢键，C与G配对形成3个氢键
无论碱基序列如何，整个长度的双螺旋直径相同，螺旋直径为2nm
成对碱基大致处于同一平面，该平面与螺旋轴基本垂直
相邻碱基对平面间的距离为0.34nm
此距离是平面的π电子云可以在一定程度上相互交盖，形成碱基堆积力
双螺旋每转一周有10个碱基对
碱基平面之间有36°的错位，但实际两个碱基平面之间有螺旋浆式扭曲
使相邻碱基平面之间的重叠面增加，有利于提高分子的碱基堆积力
螺距（每转的高度）3.4nm
DNA分子的大小常用碱基对（bp）表示，单链分子的大小常用核苷酸数（nt）表示
碱基向一侧突出，使两个戊糖之间的窄角为120°，广角为240°
上下堆积起来，窄角的一侧形成小沟，广角的一侧形成大沟
如果碱基对的两个糖呈直线相对（180°），DNA分子表面就会形成大小形同的两条沟
大沟和小沟可以特异性地与蛋白质相互作用
大多数天然DNA属双链DNA，某些病毒的DNA为单链DNA
双链DNA分子主链上的化学键受碱基配对等因素影响旋转受到限制，使DNA分子比较刚硬，呈比较伸展的结构
相邻碱基平面之间旋转角度可在28°~42°之间变动
双螺旋结构可以发生一定的变化而形成不同的类型
其他类型
A-DNA
相对湿度75%的DNA钠盐
碱基平面倾斜了20°
右螺旋、螺旋直径2.6nm、螺距2.46nm、每转碱基对11、碱基对间垂直距离0.24nm
分子表面的大沟变得狭而深，小沟变得宽而浅
Z-DNA
天然DNA中确有Z-DNA，而且执行着某种细胞功能
DNA可以从B型结构转变为Z型结构
双螺旋DNA处于高度甲基化的状态时，基因表达受到抑制，反之则得到加强
说明B-DNA和Z-DNA的相互转换可能和基因表达的调控有关
人工合成的DNA片段
碱基平面倾斜了7°
左螺旋、螺旋直径1.8nm、螺距4.56nm、每转碱基对12、碱基对间垂直距离0.37nm
碱基对偏离螺旋中心轴，并靠近螺旋外侧，螺旋表面只有小沟而没有大沟
高级结构
环状DNA的超螺旋
双链环形DNA可进一步扭曲成超螺旋DNA称为共价闭环DNA
特点
具有更为致密的结构
将很长的DNA分子压缩在一个较小的体积内
进一步增加了DNA的稳定性
若超螺旋DNA的一条链断裂，分子将释放扭曲张力，形成开环DNA
若两条链均断裂，就会转化为线性DNA
三种DNA在离心场和凝胶电泳中的移动速度：共价闭环DNA>线性DNA>开环DNA
超螺旋的分类
负超螺旋DNA
生物体内，绝大多数为环形DNA为负超螺旋形式存在
能使双螺旋圈数减少的超螺旋
若解开负超螺旋，则双螺旋的部分区域会形成单链区，这种形式称解链环形DNA
有利于DNA复制或转录
正超螺旋DNA
环状DNA两条链均不断开的情况下，双螺旋进一步解开，会形成左手超螺旋，称为正超螺旋DNA
超螺旋DNA复制时，两条链要不断解开，防止正超螺旋的形成，可在拓扑异构酶Ⅱ（DNA解旋酶）作用下，消除形成正超螺旋的扭曲张力
超螺旋的描述
DNA中一条链绕另一条链的总次数定为连环数（linking number , L）
两端被固定的情况下L为定值
双螺旋的圈数定义为扭转数（twisting numbr , T）
超螺旋定义为缠绕数（writhing number , W）
两端被固定的情况下，DNA双螺旋的进一步扭曲可以改变T和W
三者的关系为：L=T+W
T和W可以是整数，也可以是小数，但L一定为整数
真核生物染色体结构
真核细胞的染色质和一些病毒的DNA是双螺旋形分子，与组蛋白结合，其两端不能自由转动
双螺旋DNA分子先盘绕组蛋白形成核小体，或称核粒
许多核小体由DNA链连在一起构成念珠状结构
亦称为10-nm纤维
每个核小体核心颗粒直径为10nm
在组蛋白核心外缠绕1.75圈（约146bp）
一般认为，10-nm纤维进一步盘绕成30nm的螺线管形，然后形成大的突环，经进一步折叠形成微带，最后折叠成染色体
使DNA的长度压缩约10000倍
间期细胞核中遗传物质的两种结构
常染色质
压缩程度较低
转录活性较高
异染色质
压缩程度较高
转录活性较低
染色体是细胞分裂时，遗传物质紧密包装形成的特定结构
染色体含有多种非组蛋白
非组蛋白主要与特异的DNA序列结合，亦可被称作序列特异性DNA结合蛋白
包括
高迁移率蛋白
转录因子
DNA聚合酶
RNA聚合酶
不同细胞中的种类和数量不同，代谢周转快，主要参与DNA复制和基因表达的调控
存在两种特殊构象
二重对称
一条碱基序列的正读与另一条链碱基序列的反读是相同的，又称反向重复序列、回文顺序
容易形成发夹结构或十字结构
镜像重复
可能形成三螺旋DNA的结构
某些特殊序列
形成四链结构
DNA和基因组
基因
遗传学：DNA分子中最小的功能单位
狭义：编码蛋白质的DNA序列
种类
结构基因
为RNA或蛋白质编码的基因
调控基因
只有调节基因表达的功能，并不能转录生成RNA
间隔序列
既不转录生成RNA，也没有调节基因表达的功能
基因组
某物中所含有的全套遗传物质
病毒和细菌基因组特点
共同点
基因组较小，通常只有一个线形或环形的DNA分子
大部分序列用来编码蛋白质，基因间的间隔序列很短
功能相关的基因串联在一起，由共同的调控原件调控，并转录成同一mRNA，可指导多种蛋白质的合成
这种结构称为操纵子，操纵子在真核生物中很少见
不同点
病毒基因组
基因组可以由DNA或RNA组成，但只含有一种核酸
核酸的结构可以是单链或双链，闭合环形或线形分子
多数病毒已RNA为遗传物质，称作RNA病毒（可以分为四类）
正链病毒
RNA进入宿主细胞后，可直接指导蛋白质合成
负链病毒
RNA进入宿主细胞后，要先合成与其碱基系列互补的RNA,才能合成相应蛋白质
双链病毒
RNA为双链，进入宿主细胞后，要先以双链RNA的负链为模版，合成正链RNA用于指导蛋白质的合成
逆转录病毒
RNA进入宿主细胞后，在逆转录酶作用下，合成与其碱基序列互补的DNA，称作互补DNA（cDNA），再由cDNA转录生成mRNA指导蛋白质的合成
有重叠基因，即一段核酸序列可以编码多个肽链
细菌基因组
“染色体”通常由一个环形或线形DNA分子组成，只有一个复制起点
不少细菌含有若干环形DNA，被称作质粒
质粒可以从一个细菌转移到另一个细菌，并且可以作基因转移的载体
编码蛋白质的基因为单拷贝，但rRNA基因一般为多拷贝
基因组中有多种调控区和少量重复序列，调控元件比病毒复杂，比真核生物简单，重复序列比真核生物少
基因组中存在于真核生物类似的可移动的DNA序列（转座子）
真核生物基因组
基因组较大，核基因由多条线形的染色体构成，每条染色体都有一个线性的DNA分子，每个DNA分子有多个复制起点
不存在操纵子结构，但功能上相关的基因可以排列在一起，组成基因簇（也可以相距较远，甚至位于不同染色体上），不像操纵子转录到同一个mRNA上
存在大量的重复序列
高度重复序列
称为卫星DNA
重复率达到1000000以上
不编码蛋白质或RNA
可能与染色体结构形成有关
可能与基因表达的调控有关
一般富含A-T或G-C
富含A-T的密度低，密度梯度离心时一般靠近管口，富含G-C的密度大，密度梯度离心时一般靠近管底
中度重复序列
基因组内有数十个至数十万个拷贝的序列
分类
串联重复序列
中度重复序列与其他序列间隔排列
包括
小卫星序列
分布在常染色质内
重复单位15~40bp，拷贝数量从10~10000不等
应用
基因定位
亲子关系判断
身份确定
遗传病的分析和诊断
DNA的指纹图谱分析
微卫星序列
又称短串联重复序列，或简单串联重复序列
存在于常染色质内
重复单位只有1~5bp，拷贝数为10~60
应用
作为基因组作图的分子标记
用于设计引物和探针
rDNA
转录区高度保守
间隔区高度可变
散布重复序列
短散布元件
典型代表是Alu家族和Hinf家族
长散布元件
典型代表为LINEI
转座子
基因组中有一些中度重复序列在染色体上的位置是可移动的
低度重复序列
编码细胞骨架蛋白等蛋白质的基因只有数个拷贝
其中的某些基因由于突变而丧失表达活性，被称作假基因
单一序列
非重复序列
绝大多数编码蛋白质的基因只有1个或几个拷贝
只有一小部分是为蛋白质编码的，其他部分尚不清楚
有断裂基因
1997年R.Roberts和P.Sharp在研究腺病毒六邻体外壳蛋白的mRNA时首先发现的
为蛋白质编码的基因都含有“居间序列”，即不为多肽编码，称为内含子
内含子的存在使真核生物基因成为不连续基因或断裂基因
包含增强子和启动子等转录调控元件
可转录成小分子核仁RNA
参与转录产物的加工
包含某种蛋白质的编码区
把基因分割成许多“可交换的单位”，在生物进化中，重新组合构成新的基因
可能保留更多的突变，提高生物进化的速率
编码的片段称作外显子
RNA
tRNA
含量
占细胞RNA的15%
一般有50种以上不同的tRNA
平均沉降系数4S
结构
图示
X射线衍射分析表明，tRNA的三级结构很像倒写的字母L
三叶草结构
四环
第10~25位形8~14nt的环，由于环上有二氢尿嘧啶（D），故称为二氢尿嘧啶环或D环
第27~43位有7nt的反密码子环
第44~48位为可变环
80%的tRNA可变环由4~5nt组成
20%的tRNA可变环由13~21nt组成
第49~65位为7nt的TΨC环
四臂
5'端1~7位于近3'端的66~72位形成7bp的氨基酸臂
第10~25位形3~4bp的臂，由于环上有二氢尿嘧啶（D），故称相应的臂为D臂
第27~43位有5bp的反密码子臂
第49~65位为5bp的TΨC臂
功能
将氨基酸转运到核糖体-mRNA复合物的相应位置用于蛋白质合成
其他分类
tRNA
rRNA
含量
约占细胞RNA的80%
应用
通过对比16SrRNA或18SrRNA的序列，分析物种间的亲缘关系
mRNA和hnRNA
hnRNA
真核生物mRNA的前体在核内合成
mRNA的前体，包含内含子和外显子的整个基因均被转录，形成分子大小极不均一的核内不均一RNA（hnRNA）
可被剪接和加工，转化为成熟的mRNA
mRNA
原核生物mRNA不需要剪接和加工，可以直接用于蛋白质合成，转录和翻译在同一空间进行，两过程紧密偶联同时发生
占细胞总RNA的3%~5%
代谢活跃，寿命较短
编码区的核苷酸序列决定相应蛋白质的氨基酸序列
编码区的上下游均有长度不等的非编码区
snRNA和snoRNA
核小RNA（snRNA）
特征
占细胞RNA总量的0.1%~1%
存在广泛，含量不高
主要存在于细胞核中，少量穿梭于核质之间，或存在于细胞质中
分子大小多为58~300nt
5'端有帽子结构
5'端无帽子结构的按沉降系数或电泳迁移率排列
同一种snRNA的结构差异用阿拉伯数字或英文字母表示
7S-1、7S-2
均与蛋白质连在一起，以核糖核蛋白（RNP）的形式存在
作用
在hnRNA的剪接和加工的过程中有重要作用
控制细胞分裂分化
协助细胞内物质运输
构成染色质
核仁小RNA（snoRNA）
特征
广泛分布于核仁区
一般为几十到几百个核苷酸
作用
参与rRNA前体的加工
指导部分snRNA及tRNA中某些核苷酸的甲基化修饰
asRNA和RNAi
反义RNA（asRNA）
特点
稳定性较差
作用
抑制mRNA的翻译
抑制DNA的复制和转录
可能为某些疾病的治疗提供新的途径
抑制果胶酶（水果变软）
抑制乙烯合成酶（促进水果后熟）
延长水果保存期
RNA干扰（RNAi）
与asRNA互补，构成双链RNA，稳定性增加，并且基因表达的抑制作用比单链RNA高2个数量级
应用
探索基因功能
开展基因治疗
新药开发
研究信号转导通路
非编码RNA（ncRNA）
不编码蛋白质，以RNA的形式发挥作用
基因的非模板链、内含子、异染色质均可转录生成ncRNA
分类
根据ncRNA功能分类
催化RNA（cRNA）亦称核酶
具有催化功能
参加RNA的加工和成熟
类似mRNA的RNA
与细胞的生长和分化、胚胎发育、肿瘤的形成和抑制密切相关的调节因子
指导RNA（gRNA）
指导在mRNA转录产物中加入U的过程
tmRNA
翻译时既可以转运氨基酸，又可作合成肽链的模板
端粒酶RNA
信号识别颗粒RNA
微小RNA（miRNA）
小干扰RNA（siRNA）
根据ncRNA在细胞内分布分类
根据ncRNA的大小分类
21~25nt的ncRNA
100~200nt的smallRNA
是细菌细胞的翻译调节因子
大于10000nt的ncRNA
参与真核生物的基因沉默