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组胚 第14章 消化管
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消化管
消化管壁的一般结构
黏膜
上皮
未角化的复层扁平上皮
口腔，咽，食管，肛门
保护
单层柱状上皮
胃，小肠，大肠
消化吸收
固有层
疏松结缔组织
细胞较多，纤维较细密，血管和淋巴管丰富
胃、肠：小消化腺、淋巴组织
黏膜肌层
平滑肌
多数为内环外纵，食管胃单层纵行
其收缩能促进固有层内腺体分泌物的排出和血液运行，有利于消化吸收和转运
黏膜下层
结缔组织
血管、淋巴管
粘膜下神经丛
副交感神经元
无髓神经纤维
调节黏膜肌层收缩、黏膜腺的分泌
腺体
分布
食管
食管腺
十二指肠
十二指肠腺
皱襞
在食管、胃、小肠、大肠，黏膜和黏膜下层共同向消化管腔突起，形成皱襞，增大了黏膜的表面积
肌层
骨骼肌
口腔、咽、食管上段、肛管
平滑肌
内环外纵（胃：内斜中环外纵）
肌间神经丛
调节肌层运动
肌层的收缩运动促使食物与消化液充分混合，利于消化，并将食物向下推移
外膜
纤维膜
薄层结缔组织
咽、食管、大肠末段
浆膜
薄层结缔组织+间皮（单层扁平上皮）
胃、大部分小肠与部分大肠
表面光滑，减少摩擦，利于胃肠活动
口腔
口腔黏膜的一般结构
上皮
上皮为复层扁平上皮，仅在硬腭部出现角化
固有层
固有层结缔组织呈乳头状突向上皮，其内富含毛细血管，故黏膜外观呈红色。突起及上皮内均有许多感觉神经末梢
口腔底部的上皮菲薄，有利于某些化学物质（如治疗心绞痛的硝酸甘油）的吸收。固有层内有黏液性和浆液性的小唾液腺，可润滑口腔。
舌
表面黏膜
复层扁平上皮
固有层
深部舌肌
舌肌为骨骼肌，肌纤维束纵行、横行和垂直走行，彼此交织，故舌的活动方向灵活多变
舌根部黏膜固有层内有舌扁桃体；
舌底黏膜薄而光滑；
舌背黏膜厚而粗糙， 形成许多乳头状突起，称舌乳头
1.丝状乳头 数量最多，遍布于舌背。乳头呈圆锥形，略倾斜向咽部。尖端上皮细胞角化，并不断脱落，呈白色小点，与食物残渣和唾液等成分共同形成舌苔
2.菌状乳头 数量较少，散布于舌缘与舌尖部的丝状乳头之间。乳头呈蘑菇状，上皮不角化，顶部上皮内有味蕾。固有层富含毛细血管，肉眼观乳头呈红色小点状
3.轮廓乳头 有10余个，位于舌界沟前方。形体较大，顶部平坦。乳头周围的黏膜凹陷形成环沟，沟两侧的上皮内有较多的味蕾。固有层内有浆液性的味腺，其导管开口于沟底。味腺分泌的稀薄液体能不断冲洗味蕾表面的食物碎渣，以利味蕾不断地感受新的物质刺激
味蕾
味蕾主要分布于菌状乳头和轮廓乳头的上皮内，为卵圆形小体，染色较上皮淡，其顶端有味孔通于口腔。
味细胞
味细胞多位于味蕾中央，呈梭形，细胞顶部有微绒毛（味毛）伸入味孔，基部与味觉神经末梢形成突触。
支持细胞
支持细胞位于味细胞之间，数量较多，也呈梭形。
基细胞
基细胞位于味蕾基部，呈矮锥体形，是味细胞的前体干细胞
味蕾是味觉感受器，能感受酸、甜、苦、咸等，舌尖部的味蕾对甜与咸敏感，舌侧缘的味蕾对酸敏感，而舌背和软腭部的味蕾对苦敏感。
牙
暴露在外面的为牙冠，埋在牙槽骨内的为牙根，两者交界部为牙颈。牙的中央为牙髓腔，内含牙髓，开口于牙根底部的牙根孔
牙由牙本质、釉质、牙骨质三种钙化的硬组织和牙髓软组织构成。
牙根周围的牙周膜、牙槽骨骨膜及牙龈则统称为牙周组织
牙本质
包绕牙髓腔，是牙的主体结构，主要由牙本质小管和间质构成。牙本质小管自牙髓腔面向周围呈放射状排列，直径渐细，且有分支吻合。牙本质近牙髓腔内表面有一层成牙本质细胞,其突起位于牙本质小管内，称牙本质纤维。间质位于牙本质小管之间，由胶原纤维与钙化的基质构成，其化学成分与骨质相似，但无机成分占比较高，比骨质更坚硬。有机成分由牙本质细胞产生。牙本质对冷、酸和机械刺激极其敏感，可引起酸痛感。
釉质
包在牙冠部的牙本质表面，是人体最坚硬的结构，其中无机物约占96%,有机物极少。釉质由釉柱和极少量的间质构成。釉柱呈棱柱状，从牙本质交界处向牙冠表面呈放射状紧密排列，主要成分为羟基磷灰石结晶。
牙骨质
包在牙根部的牙本质的外面，其组成及结构与骨组织相似。近牙颈部的牙骨质较薄，内无骨细胞。
牙髓
为疏松结缔组织，内含自牙根孔进入的血管、淋巴管和神经纤维，对牙本质和釉质具有营养作用。感觉神经末梢包绕成牙本质细胞，并有极少量进入牙本质小管
牙周膜
位于牙根与牙槽骨之间的致密结缔组织，含较粗的胶原纤维束，其一端埋入牙骨质，另一端伸入牙槽骨，将两者牢固连接。老年人的牙周膜常萎缩，引起牙松动或脱落
牙龈
包绕着牙颈，是由复层扁平上皮及固有层组成的黏膜。老年人的牙龈常萎缩而致牙颈外露。
咽
口咽、鼻咽和喉咽
咽壁自内向外分为黏膜、肌层和外膜三层
黏膜
由上皮及固有层组成。口咽表面覆以未角化的复层扁平上皮，鼻咽及喉咽主要是假复层纤毛柱状上皮。固有层的结缔组织内有丰富的淋巴组织以及黏液性腺或混合性腺，深部有一层弹性纤维。咽黏膜内散在分布的淋巴小结构成咽扁桃体
肌层
由内纵行与外斜行或环形排列的骨骼肌组成，其间可有黏液性腺
外膜
为纤维膜
食管
结构
黏膜
上皮
未角化的复层扁平上皮
固有层
细密的结缔组织
乳头突入上皮
黏液性的食管-贲门腺
黏膜肌层
单层纵行平滑肌
黏膜下层
疏松结缔组织
黏液性的食管腺
较多淋巴细胞及浆细胞，偶见淋巴小结
纵行皱襞
黏膜+黏膜下层凹陷
肌层
内环外纵
上1/3：骨骼肌
中1/3：骨骼肌+平滑肌
下1/3：平滑肌
食管上、下端环形肌增厚形成食管上、下括约肌
防止气体进入食管，阻止食物反流
外膜
纤维膜
胃
结构
黏膜
黏膜表面被一些浅沟分成许多胃小区，表面还遍布着约350万个不规则形的小孔，称胃小凹,由上皮向深部凹陷形成。每个胃小凹底部与3~5条胃腺通连
上皮
单层柱状的表面粘液细胞
LM
细胞核
基底部，椭圆形
细胞质
空泡状，含大量黏原颗粒
相邻细胞间紧有密连接
功能
表面黏液细胞分泌的黏液覆盖于上皮表面，可防止盐酸和胃蛋白酶对黏膜的消化以及胞食物对上皮的磨损，起保护作用
胃上皮细胞胞每2~6天更新一次，脱落的细胞由胃小凹底部和胃腺的颈部干细胞增殖补充。正常的胃上皮没有肠道上皮中的杯状细胞，如果出现杯状细胞，病理学称此现象为胃的肠上皮化生，是胃癌的前期表现
胃小凹
胃腺开口
固有层（结缔组织）
大量胃腺
胃底腺
主/胃酶细胞
分布
腺体的底部和体部
形态
LM
细胞体
体积小，锥体形/柱状
细胞核
圆形，基底部
细胞质
强嗜碱性
EM
粗面内质网，高尔基体，顶部充满酶原颗粒
功能
分泌胃蛋白酶原
壁/泌酸细胞
分布
腺体的体部和颈部
LM
细胞体
体积大，圆形/锥体形
细胞核
圆形，居中，深染，可见双核
细胞质
强嗜酸性
EM
细胞内分泌小管（名解）
壁细胞游离面的质膜向胞质内凹陷形成迂曲分支的小管，小管开口于胃腺腔，腔面有微绒毛
微管泡系统（名解）
细胞内分泌小管微绒毛周围的细胞质分布许多表面光滑的小管、小泡
静止期，分泌小管不相通，微绒毛短而稀疏，微管泡发达；分泌期，分泌小管开放，微绒毛增长增多，微管泡锐减
功能
合成分泌盐酸，从而起到杀菌、激活胃蛋白酶原的作用
过程
摄取血液中的二氧化碳，在碳酸酐酶的作用下与水结合形成碳酸，碳酸解离，氢离子被运输至分泌小管，碳酸氢根与氯离子交换运输至分泌小管，形成盐酸
盐酸能激活胃蛋白酶原，使之转变为胃蛋白酶，并为其活性提供所需的酸性环境，以完成胃蛋白酶对蛋白质进行初步分解；盐酸还能杀菌
分泌内因子
内因子一方面能与食物中的维生素B12结合成复合物，使其在肠道内不被酶分解
另一方面还能促进回肠吸收维生素B12入血，供红细胞生成所需
萎缩性胃炎时，由于壁细胞减少，内因子缺乏，致维生素B12吸收障碍，可出现恶性贫血
颈黏液细胞
分布
颈部，数量少
LM
细胞体
楔形，夹在细胞之间
细胞核
扁平，基底部
细胞质
弱嗜酸性
可溶性酸性黏液
干细胞
分布
颈部至胃小凹底部
功能
不断分裂，分化为表面粘液细胞或胃底腺细胞
内分泌细胞
LM
细胞体
锥体形
细胞质
大量分泌颗粒
含肽类/胺类激素
贲门腺
黏液性腺细胞+少量壁细胞
分泌黏液和溶菌酶
幽门腺
为分支较多而弯曲的管状黏液性腺，内有很多G细胞和少量壁细胞。
上述三种胃腺的分泌物混合，统称为胃液。成人每日分泌胃液1. 5~2. 5L,pH 0.9~1. 5,除含盐酸、胃蛋白酶、黏蛋白外，还有大量水、Na+、K+、Cl等。
淋巴细胞，浆细胞，丰富的毛细血管
黏膜肌层
内环外纵
粘液-碳酸氢盐屏障
不溶性凝胶黏液
阻断胃蛋白酶与上皮接触
含高浓度碳酸氢根
中和盐酸（与H+结合）
抑制胃蛋白酶活性（pH=7.0）
黏膜下层
疏松结缔组织
粗大的血管，淋巴管，神经，淋巴细胞，肥大细胞，脂肪细胞
肌层
较厚：内斜行，中环行，外纵行三层平滑肌
环形肌在贲门、幽门部增厚，形成贲门括约肌/幽门括约肌
外膜
浆膜
功能
胃可储存食物，初步消化蛋白质，吸收部分水、无机盐和醇类。胃空虚时腔面可见许多纵行皱襞，充盈时消失。
小肠
结构
三层突起
环形、半环形或螺旋状走行的皱襞
黏膜+黏膜下层突出
小肠绒毛
吸收细胞的微绒毛
黏膜
小肠绒毛
上皮+固有层突出
上皮 （单层柱状）
吸收/柱状细胞
LM
细胞体
数量多，高柱状，纹状缘
细胞核
椭圆形，基底部
EM
胞质内有丰富的滑面内质网，内含多种酶，可将细胞吸收的脂类物质合成甘油三酯，再与胆固醇、磷脂及载脂蛋白结合后，于高尔基复合体形成乳糜微粒，然后在细胞侧面释入中央乳糜管，这是脂肪吸收和转运的方式。
游离面有微绒毛，微绒毛表面有细胞衣（由吸收细胞产生的糖蛋白构成，吸附消化酶）
微绒毛表面有一层细胞衣，主要由细胞膜内镶嵌蛋白的胞外部分构成，其中有参与消化糖类和蛋白质的双糖酶和肽酶，还有吸附的胰蛋白酶、胰淀粉酶等，故细胞衣是消化的重要部位。
细胞间有紧密连接、中间连接的连接复合体
阻止肠腔内物质进入，保证选择性吸收
吸收细胞也参与分泌性免疫球蛋白A的释放过程。十二指肠和空肠上段的吸收细胞还向肠腔分泌肠激酶,该酶能激活胰蛋白酶原，使之转变为有活性的胰蛋白酶。
杯状细胞
散在于吸收细胞之间，可分泌黏液，对肠上皮有润滑和保护作用。从十二指肠至回肠末段，杯状细胞逐渐增多
内分泌细胞
固有层 （结缔组织）
淋巴细胞，浆细胞，巨噬细胞，嗜酸性颗粒
弥散淋巴组织和淋巴小结
十二指肠和空肠多为孤立淋巴小结
回肠多为集合淋巴小结
小肠腺 （小肠绒毛根部的上皮下陷至固有层内）
吸收/柱状细胞
LM
细胞体
数量多，高柱状，纹状缘
细胞核
椭圆形，基底部
EM
胞质内有丰富的滑面内质网，内含多种酶，可将细胞吸收的脂类物质合成甘油三酯，再与胆固醇、磷脂及载脂蛋白结合后，于高尔基复合体形成乳糜微粒，然后在细胞侧面释入中央乳糜管，这是脂肪吸收和转运的方式。
游离面有微绒毛，微绒毛表面有细胞衣（由吸收细胞产生的糖蛋白构成，吸附消化酶）
微绒毛表面有一层细胞衣，主要由细胞膜内镶嵌蛋白的胞外部分构成，其中有参与消化糖类和蛋白质的双糖酶和肽酶，还有吸附的胰蛋白酶、胰淀粉酶等，故细胞衣是消化的重要部位。
细胞间有紧密连接、中间连接的连接复合体
阻止肠腔内物质进入，保证选择性吸收
吸收细胞也参与分泌性免疫球蛋白A的释放过程。十二指肠和空肠上段的吸收细胞还向肠腔分泌肠激酶,该酶能激活胰蛋白酶原，使之转变为有活性的胰蛋白酶。
杯状细胞
散在分布于吸收细胞间
功能
分泌黏液，润滑保护
帕内特/潘式细胞（小肠独有）
LM
细胞体
小肠腺底部，锥体形
细胞质
粗大的嗜酸性分泌颗粒
防御素和溶菌酶
功能
杀灭肠道的微生物
干细胞
位于小肠腺的下部，细胞较小，呈柱状
能不断增殖分化成小肠上皮及小肠腺的各种细胞
绒毛上皮细胞的更新周期为3~6天
内分泌细胞
形态
肠腺下半部，散在分布；细胞体柱状；细胞质为弱嗜碱性
功能
增殖分化为吸收细胞和杯状细胞
中央乳糜管
纵行的毛细淋巴管，输出吸收细胞的乳糜颗粒
黏膜肌层
内环外纵平滑肌
黏膜下层
血管，淋巴管
十二指肠的黏膜下层
十二指肠腺
分泌碱性黏液（含溶菌酶和碳酸氢盐），防止胃酸侵蚀
分泌尿抑胃酸，抑制胃酸分泌并刺激小肠上皮细胞的增殖
肌层
内环外纵平滑肌
外膜
多数为浆膜，十二指肠后壁为纤维膜
功能
消化吸收的主要部位
微绒毛表面的细胞衣
大肠
盲肠、结肠和直肠
结构
黏膜
上皮
单层柱状
吸收细胞
杯状细胞
固有层
大肠腺
吸收细胞
杯状细胞
分泌的粘液可润滑，保护黏膜
干细胞
内分泌细胞
无潘式细胞，不能杀菌
黏膜肌层
内环外纵
黏膜下层
疏松结缔组织，有血管和淋巴管，还有成群的脂肪细胞
肌层
内环外纵
内环增厚形成结肠袋，外纵增厚形成结肠带
外膜
升结肠和降结肠前壁为浆膜，后端为纤维膜，其余为浆膜
功能
吸收水分和电解质；形成粪便
阑尾
结构
腔小、不规则；肠腺短而少；肌层薄；外膜为浆膜
固有层内淋巴组织丰富，形成许多淋巴小结，深入黏膜下层，使得黏膜肌层不完整
肛管
在齿状线以上的肛管，其黏膜结构与直肠相似，仅在肛管上段出现了纵行皱襞（肛柱）
在齿状线处，单层柱状上皮骤变为轻度角化的复层扁平上皮，大肠腺和黏膜肌层消失。
白线以下的上皮为与皮肤相同的角化复层扁平上皮，含有很多黑色素；固有层内有环肛腺（大汗腺）和丰富的皮脂腺
肛管黏膜下层内有密集的静脉丛，易发生淤血扩张而形成痔。
肌层
肌层由两层平滑肌组成，其内环行肌增厚形成肛门内括约肌。
近肛门处，外纵行肌周围有由骨骼肌形成的肛门外括约肌。
消化管中的淋巴组织
消化管的淋巴组织主要包括上皮内的淋巴细胞、固有层中弥散分布的淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞以及淋巴小结（尤其是咽、回肠和阑尾），它们能接受消化管内病原微生物的抗原刺激，通过产生并向消化管腔分泌免疫球蛋白作为主要应答，形成机体的第一道防线。
在肠集合淋巴小结处，局部黏膜向肠腔呈圆顶状隆起，无肠绒毛和小肠腺，此处上皮内有散在的微皱褶细胞,又称M细胞。
M细胞在光镜下难以分辨，电镜下，细胞游离面有微皱褶，细胞基底面的质膜内陷形成一较大的穹隆状凹腔，内含多个淋巴细胞和少量巨噬细胞。M细胞胞质内有丰富的囊泡，能摄取肠腔内的抗原物质，以囊泡的形式转运并传递给下方的巨噬细胞，后者将抗原呈递给淋巴细胞。
接受抗原的淋巴细胞进入黏膜的淋巴小结和肠系膜淋巴结内增殖分化为幼浆细胞，然后经淋巴细胞再循环，大部分返回消化管黏膜，并转化为浆细胞。浆细胞产生少量免疫球蛋白G(IgG)进入血液循环，产生较多免疫球蛋白A(IgA)
IgA能与吸收细胞胞膜中的受体（分泌片）相结合，形成分泌性IgA。slgA被吸收细胞内吞进入胞质后，释入肠腔。slgA 可特异性地与抗原结合，从而抑制或杀灭细菌，中和病毒，防止抗原与上皮的黏着和进入。上述部分幼浆细胞还可经血液进入唾液腺、呼吸道黏膜、女性生殖道黏膜和乳腺等处，产生slgA,发挥相似的免疫作用，使消化管免疫成为全身免疫的一部分。
胃肠内分泌细胞
形态
胞体为圆锥形；细胞质含有大量嗜银的分泌颗粒，故又称基底颗粒细胞
分类
开放型
细胞游离面到达腔面
其游离面上的微绒毛能感受管腔内食物和pH等化学信息，从而引起内分泌活动的变化
封闭型
细胞顶部不到达腔面，被其它细胞覆盖
其内分泌状态变化主要受胃肠运动的机械刺激或其他激素的调节
功能
内分泌细胞的分泌颗粒内含肽类或胺类激素，大多数在细胞基底面释出，经血液循环运送至靶细胞；少数激素释放后直接作用于邻近的细胞，以旁分泌方式调节靶细胞的生理功能。