导图社区 《细胞生物学》- 细胞核与染色体
细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞结构，是细胞遗传与代谢的调控中心，是真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一(极少数真核细胞无细胞核，如哺乳动物的成熟的红细胞，高等植物成熟的筛管细胞等)。
这是一篇关于《细胞生物学》-细胞骨架与细胞运动的思维导图。细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外,还有两个特性,就是它的运动性和维持一定的形态。
细胞衰老是指细胞在执行生命活动过程中，随着时间的推移，细胞增殖与分化能力和生理功能逐渐发生衰退的变化过程。
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细胞核与染色体
细胞核
功能
通过遗传物质的复制和细胞分裂保持细胞世代间的连续性（遗传）
通过基因的选择性表达，控制细胞的活动
结构
由双层膜组成的核被膜，将细胞核物质同细胞质分开
似液态的核质，其中含有可溶性的核物质
一个或多个球形的核仁，与核糖体的合成有关
核基质，为细胞核提供骨架网络
DNA纤维 ，展开存在于细胞核中称为染色质，组成致密结构时称为染色体
原核生物无真正的细胞核只有拟核
细胞水平上原核和真核差别
核膜：真核细胞有核膜，原核细胞无核膜，称为拟核
核仁：真核细胞有核仁，原核细胞无核仁
核内遗传物质的存在状态：真核细胞内DNA同组蛋白结合，有染色体结构，原核DNA也同蛋白质结合，但无染色体结构
核被膜
由外核膜、内核膜、核周腔、核孔复合物和核纤层组成
外核膜：面向细胞质基质，常附有核糖体，有些部分与内质网相连，在形态和性质上与内质网相似
内核膜：面向核基质，与外核膜平行排列，其表面没有核糖体颗粒
核纤层：在与核质相邻的核膜内表面有一层厚30-160nm网络状蛋白质，对核被膜起支撑作用
核周腔（核周间隙）两层核膜之间的间隙，其中充满不定型物质
核孔复合物NPC：以一组蛋白质颗粒以特定的方式排布形成的结构，可从核膜上分离出来
基因表达的时空隔离
核膜作为保护性屏障，使核处于微环境中
染色体的定位和酶分子的支架
核孔复合物的运输作用
核孔运输的一般特点
核孔复合物作为运输通道既有被动运输，又有主动运输
NPC的主动运输是一个信号识别和载体介导的过程，需要ATP并表现出饱和动力学特征
NPC的运输具有选择性，双向性，核孔的孔径可调节
一些概念
核蛋白：在细胞质中合成，然后运输到核内其作用的一类蛋白质，一般都含有特殊的氨基酸信号序列，作为核孔运输的信号
核定位信号：另一种形式的信号肽，可以位于多肽序列的任何部分
此入核信号和导肽的区别
由含水的核孔通道来鉴别
核定位信号是蛋白质的永久性部分，进入细胞核后，并不被切除，可反复使用，利于细胞分裂后核蛋白重新输入核
输入蛋白：分布在胞质溶胶中，作为一种穿梭受体，在细胞质中识别并结合核蛋白的核定位信号，然后一起穿过核，在核内与核蛋白分离后再返回到细胞质中
输出蛋白：细胞核中能够识别输出信号并与之结合的蛋白质，帮助核内物质通过核孔复合物输出到细胞质，然后快速通过核孔回到细胞核中
核运输系统
核蛋白的输入
最早是通过核质蛋白（丰富的核蛋白，具有头尾两个不同的结构域，由5个单体组成，尾部具有核定位信号）的注射实验发现
核内RNA和蛋白质的输出
分子伴侣
第一个被发现的分子伴侣：核质蛋白
在细胞核中通过降低组蛋白的正电荷，帮助组蛋白和DNA形成正常的核小体，其本身并不成为核小体的组成成分
概念
由不相关的蛋白质组成的一个家系，介导其他蛋白质的正确分配，自己不成为最后功能结构中的组分
概念的特点
凡具有这种功能的蛋白都称为分子伴侣
介导：通过催化的或非催化的方式，加速或减缓组装的过程，传递组装所需要的空间信息，也可能抑制组装过程中不正确的副反应
分子伴侣一定不是最终组装完成的结构的组成部分，但不一定是一个分离的实体
分子内伴侣：具有高度的专一性，通过水解作用释放，不需要ATP，不仅能抑制酶原蛋白的活性，还作为分子伴侣帮助酶原蛋白折叠，去除前序列，剩余部分便会形成稳定的中间物，既不沉淀，也不折叠，加入前序列，才能折叠成活性构象
结构上共同特点
家族成员具有高度保守性
家族成员结构上具有相似性
组成型表达
家族成员都具有可被底物激活和增强的弱ATP酶活性
帮助蛋白质折叠和装配
驱使蛋白质折叠和组装的主要作用力是蛋白质疏水区域间的疏水作用
帮助蛋白质的转运和定位
分子伴侣与新生肽链结合，阻止新生肽折叠成天然构象或聚集，使新生肽保持输出感受态的构象，即不折叠或部分折叠并且不被细胞内蛋白酶水解，利于跨膜转运
参与细胞器和细胞核结构的发生
应激反应
参与信号转导
染色质
染色质：细胞间期细胞核内能被碱性染料染色的物质，主要是由DNA和蛋白质组成的复合物
染色体：细胞在有丝分裂和减数分裂过程中由染色质聚缩而成的棒状结构
染色质DNA
3种构型：B型DNA、A型和Z型DNA
DNA序列的复杂性
单一序列（非重复序列）在一个基因组中一般只有一个拷贝
重复序列；拷贝数在10个以上的序列
DNA结构稳定遗传的功能序列
ARS序列
自主复制序列（复制起点序列）；顺式作用元件的一种，染色体正常起始复制所必需的。上下游各200bp作用的序列是维持ARS功能所必需的
CEN序列
着丝粒序列，真核生物在有丝分裂和减数分裂时，两个姐妹染色单体附着的区域，含有11个高度保守的碱基序列，功能是形成着丝粒，均等分配两个子代染色单体
TEL序列
线性染色体两端的特殊序列，功能是保持线性染色体的稳定，即不环化、不黏合、不被降解
人工染色体
利于ARS、CEN、TEL序列构建的能够像天然染色体一样在寄主细胞中稳定复制和遗传的DNA
组蛋白
一类小分子碱性蛋白质，有H1、H2A、H2B、H3、H4五种类型，富含正电荷的碱性氨基酸，能够同DNA中带负电荷的磷酸基团相互作用
H2A、H2B、H3、H4，作用是将DNA分子盘绕成核小体
H1不是核小体的核心组蛋白，在构成核小体装配中起连接作用
非组蛋白
细胞核中组蛋白以外的蛋白质
特性
能识别特异的DNA序列，识别的信息来源于DNA核苷酸序列的本身，识别位点存在于DNA双螺旋的大沟部分
识别与结合靠氢键和离子键，而非共价键
在不同的基因组文库之间发现这些序列特异性结合蛋白所识别的DNA序列在进化上是保守的
参与染色体的构建
组蛋白把DNA双链分子装配成核小体串珠结构后，非组蛋白帮助折叠、盘曲，以形成在复制和转录功能上相对独立的结构域
启动DNA的复制
调控基因的表达
反式作用因子
编码反式作用因子的基因与被反式作用因子调控的靶序列不在同一染色体上
存在两个重要的功能结构域：DNA结合结构域和转录活化结构域，是其发挥转录调控功能的必需结构
顺式作用元件
包括启动子、增强子、负调控序列和可诱导元件等，作用是参与基因表达的调控
异染色质和常染色质
异固缩
细胞分离时，核内染色质要凝缩成染色体结构，对碱性染料着色很深，一旦脱离分裂期，染色体去凝集成松散状态，此时染色着色力减弱。染色体或其片段的凝缩周期与其他不同的现象
正异固缩：在间期或前期过度凝缩，染色很深
负异固缩：在中期凝缩不足，染色很浅
异染色质
在整个间期仍然保持压缩状态的染色质
分类
组成性异染色质
各种类型细胞中在整个细胞周期内都处于凝聚状态的染色质，即永久性的呈现异固缩的染色质
兼性异染色质
在一定的细胞类型或一定的发育阶段呈现凝聚状态的异染色质
常染色质
回复到松散状态的染色质
基本结构：核小体
染色体
中期染色体结构
着丝粒
染色体中连接两个染色单体、并将染色单体分为短臂和长臂的结构
在有丝分裂前将两条姐妹染色单体结合在一起
为动粒装配提供结合位点
根据着丝粒在染色体上位置分类
中着丝粒染色体
着丝粒位于染色体的中部，两笔长度相等或大致相等
亚中着丝粒染色体
着丝粒偏离中部，染色体的两个臂长短不一
近端着丝粒染色体
着丝粒靠近染色体的一端，长臂极长，断臂极端，甚至不易觉察
端着丝粒染色体
着丝粒位于染色体末端，只有一个长臂
动粒
由着丝粒结合蛋白在有丝分裂期间特别装配起来的、附着于主缢痕外侧的圆盘状结构，内层与着丝粒结合，外层与动粒微管结合
次缢痕
染色体上的一个缢缩部位，由于此处部分的DNA松解，形成核仁组织区，故此变细
随体
位于染色体末端的、圆形或圆柱形的染色体片段，通过次缢痕与染色体主要部分相连
端随体：随体处于末端。中间随体：处于两个次缢痕之间
核型（染色体组型）
染色体组在有丝分裂中期的表型，是染色体数目、大小、形态特征的总和
染色体分带
Q带（荧光分带法）
用荧光染料喹吖因染色，在紫外光激发下，显现明暗不同的带区，可在荧光显微镜下观察。一般富含AT的碱基的DNA区段表现为亮带，富含CG碱基的区段表现为暗带
G带
将染色体制片经盐溶液、胰酶或碱处理，再用Giemsa染料染色，在光镜下进行检查，见到特征的带。一般富含AT碱基的DNA区带表现为暗带
C带
主要显示着丝粒区附近的结构性的异染色质，也可显示其他区段的异染色质部分
N带（Ag-As染色法）
主要用于染核仁组织区的酸性蛋白质
R带
染色体用磷酸盐溶液进行高温处理，然后用吖啶橙或Giemsa染料进行染色，结果显示的带型同G带明暗相间的带型正好相反，为反带
T带
对染色体末端区的特殊显带法，能够产生特殊的末端带型
巨型染色体
体积巨大，细胞核和整个细胞体积也大的染色体
类型
多线染色体
核内DNA多次复制产生的子染色体平行排列，并通过同源染色体配对，紧密结合在一起，从而阻止了染色体纤维进一步凝聚，形成体积很大的由多条染色体组成的结构
灯刷染色体
卵母细胞进行第一次减数分裂时，停留在双线期的染色体
核仁
核仁呈圆或卵圆形，无界膜包被，是由多种组分形成的网状结构
基本结构
纤维中心FC
呈浅染区，位于核仁的中央部位，直径2-3nm，能够被RNA酶消化，由DNA和RNA组成
致密纤维组分DFC
位于浅染区周围，直径为5-10nm的致密纤维，含有正在转录的RNA分子
颗粒区GC
呈致密的颗粒，直径为15-20nm，位于周边，代表已合成的核糖体前体颗粒
核仁周期
形成-消失-形成
在细胞的有丝分裂期，核仁变小并逐渐消失，在有丝分裂末期，rRNA的合成重新开始，核仁形成
主要功能是进行rRNA的合成，并且是由专一的RNA聚合酶Ⅰ负责转录
核基质
由蛋白质组成的细胞核内的骨架结构，分布在整个细胞核内，参与和支持DNA的各种功能，包括DNA复制、转录、加工、接收外部信号以及维持染色质的结构等，作用方式主要是提供作用位点
主要是作为骨架，提供附着或支撑点
