神经元与神经系统

动物生理学第六章神经元与神经系统，介绍了神经系统功能、神经元学说、神经元、神经突触、突出电位、突触整合与神经回路。

神经元与神经系统

• 神经系统机能
  • 运动机能---神经系统对躯体运动（骨骼肌收缩）的调节对内脏器官平滑肌、心肌运动以及内、外分泌腺分泌活动（统称为内脏机能）的调节
  • 感觉机能---神经系统对体内外刺激的感受机能
  • 高级机能---神经系统的高级整合技能。神经系统联合协调机体各种活动，组成一定的活动规式以适应内外环境的变化，保证机体的生存。eg各种行为、学习、记忆
• 神经元学说
  • 上千亿神经细胞（即神经元）＋更多的支持细胞（胶质细胞）=数量多+关系复杂=神经系统的复杂性
  • 网状学说---物质上相连的神经细胞构成的网状结构
  • 神经元学说---神经系统的基本单位是神经元，每个神经元是独立的实体
  • 1873 戈尔吉 硝酸银染色法 重铬酸钾固定材料，再用硝酸银染色，观察到少数完整的神经细胞
• 神经元
  • 胞体+树突（多个）+轴突（一条，有的细长呈线状又叫神经纤维） 有的无树、有的无轴、无脊椎中大多分不出轴树
  • 运动神经元的胞体位于脊髓，发出轴突支配骨骼肌纤维；树突和胞体的表面膜受到其他神经元的支配，他的轴突从轴丘的冲动发放区传送动作电位到轴突末梢
  • 神经元的生理特性与他的表面膜的电学性质有密切的关系： 轴突膜---传导冲动； 轴突末梢膜---向细胞外分泌递质来激活与之形成突触联系的细胞； 树突和胞体膜---对其他神经元末梢释放的递质特别敏感
  • 刺激作用于感觉神经元的感受器末梢→产生感受器电位（刺激电位的摹本，强度与持续时间都是刺激能量的反映，分级调幅）→感受器电位在神经末梢中按照电学规律传播（随与刺激点距离增大而减小）→神经末梢转变为动作电位（调频的冲动，在感觉神经元轴突上传导没有衰减），传入中枢神经系统→神经冲动到达中枢末梢引起递质释放→一定程度下，突触前频率越高，突触后去极化程度越大（突触后点位也是原始刺激的摹本，电位足够大就会引起后神经元一系列冲动 所以，传导过程中，分级的、模拟式的局部膜电位变化转变成“全或无”的远距离传导的冲动。分级电位发生在感觉膜和突触后膜，而冲动则仅限于两者之间的传导结构eg轴突
  • 神经元轴突再生： 只有胞体未损伤，而且神经突起外有神经膜包围，则神经元可以再生。 ①神经膜：构成髓鞘的神经膜细胞的一部分。神经膜细胞的细胞膜缠绕在轴突外表形成多层膜结构的髓鞘，而环绕在最外层的含有细胞质和细胞核的部分是神经膜。 ②有髓鞘纤维被切断后，切口远端的轴突和髓鞘分解，但神经膜不消失，同时胞体中的嗜染质大量减少，这变化就是神经变形。 ③切口近端的轴突长出新芽，进入神经膜 ④直达原来支配的组织
• 神经突触
  • 1896，谢灵顿，神经元之间的机能接点命名为突触
  • 电突触
    • 电突触的前后膜仅紧紧贴在一起形成缝隙连接，电流经过缝隙连接从一个细胞很容易流到另一个细胞。只有一部分电流由A到B，则膜电位变化A>B。
    • 在电突触的突触前细胞和突触后细胞的电位变化之间基本上没有突触停滞。
    • 这种突触传递对缺氧、离子或化学环境的变化不敏感，这些因素不能阻断动作电位
    • 电突触包含的步骤较少,在传递过程中实行控制、改造的机会也比较少。
  • 化学突触
    • 化学传递比电传递有更大的可塑性,而且可以把比较小的突触前电流放大成比较大的突触后电流。
    • 突触间隙宽约20纳米，间隙中填充着黏多糖。
    • 当神经冲动传到突触前末梢，突触前膜去极化，使钙离子由膜外进人膜内,促使一定数量的突触小泡与突触前膜接触，触点融合并出现裂口，小泡内的神经递质进人突触间隙。神经递质由于扩散而到达突触后膜，神经递质达到突触后膜即与膜上的特殊的受体结合，改变突触后膜对某些离子的通透性，使膜电位发生变化。这种电位变化叫做突触后电位
  • 神经递质及其受体
    • 乙酰胆碱
      • • 毒碱型受体（M型）
          • 交感神经节后纤维支配的汗腺、副交感神经节后纤维支配的效应器上、交感舒血管纤维支配的骨骼肌血管上
          • 与乙酰胆碱结合产生类似毒覃碱的作用： 心搏抑制、消化腺、汗腺分泌、骨骼肌血管舒张、支气管胃肠平滑肌和瞳孔括约肌收缩等
          • 激动剂：毒碱；拮抗剂：阿托品
        • 烟碱型受体（N型）
          • 神经肌肉接点的突触后膜、内脏神经节(交感、副交感神经节)的突触后膜上
          • 与乙酰胆碱 产生一种类似小量烟碱作用,即骨骼肌和节后神经元的兴奋
          • 激动剂：烟碱；拮抗剂（神经肌肉接点突触后膜）：箭毒；拮抗剂（交感、副交感神经节中突触后膜）：六烃双胺
      • 终止乙酰胆碱的作用靠后膜胆碱酯酶水解,终止去甲肾上腺素的作用主要靠末梢对递质的重新吸收。
      • 乙酰胆碱：肌肉腺体眼兴奋，心肌血管是例外 肾上腺素α受体同，β受体异
    • 胺类化合物
      • 大多数集中在神经末梢
      • 去甲肾上腺素
        • • 交感神经系统节后细胞的兴奋性递质
          • α型肾上腺素受体（α受体）
          • β型肾上腺素受体（β受体）
      • 多巴胺、5-羟色胺、组胺
    • 氨基酸
      • 谷氨酸---脊椎动物中枢神经系统兴奋性突触、昆虫甲壳动物兴奋性神经肌肉接点释放的递质
      • γ-氨基丁酸（GABA）---脊椎动物中枢神经系统（大脑皮层、小脑）的抑制性递质、甲壳动物抑制性运动突触的递质
      • 甘氨酸---中枢神经系统抑制性递质，抑制运动神经元。拮抗剂：的士宁
  • 神经肽
    • 阿片肽：内啡肽、脑啡肽
      • 阵痛、产生阿片样欣快感
  • 神经调质：神经细胞和某些内分泌细胞所释放的，不直接引起所支配细胞的机能变化，而是调制突触前末梢释放经典递质的活动以及突触后细胞对递质的反应
• 突触电位
  • 兴奋性突触后电位（EPSP）：刺激强度足够，使去极化电位增大到产生一个可传导的动作电位，使运动神经元兴奋。这个去极化电位就是EPSP
  • 抑制性突触后电位（IPSP）： 超极化使膜电位下降，离开产生动作定位的阈值，所以运动神经元受抑制
  • 两者都是分级的，他们的振幅随刺激突触前神经的强度的增加而增加。突触后电位是非传导的局部的膜电位变化
  • 抑制过程可能发生在两个不同的部位，突触后膜的突触后抑制、突触前末梢的突触前抑制
  • 突触后抑制是运动神经元在抑制性中间神经元轴突末梢的作用下出现超极化，因而到达这个运动神经元的兴奋性冲动不能使它产生动作电位
  • 突触前抑制：一种抑制性末梢终止在兴奋性轴突的突触前末梢上，形成了轴突-轴突性突触。兴奋性冲动在到达突触前就受到了抑制性末梢的影响 运动神经元并未出现超极化,神经元的静息电位和膜的通透性都没有发生变化，但对兴奋性冲动的反应却被抑制了。 抑制性输入的主要作用在于在冲动来到时减少钙离子进入兴奋性末梢，减少兴奋性递质的释放，突触后细胞所接受的兴奋性递质减少，只能产生一个较小的兴奋性突触后电位,甚至不能产生突触后电位。 这种突触前抑制在中枢神经系统内广泛存在。来自各种感受器的传入纤维进人中枢神经系统后大都受到这种突触前抑制的作用。 eg脊髓中的运动神经元、无脊椎动物的外周部分
  • 突触前易化：神经元在易化性神经元释放的5-羟色胺作用下关闭钾离子通道，减少钾离子内流，延长动作电位的时程，使钙离子内流增加，对突触后细胞产生易化作用
• 突触整合与神经回路
  • 整合作用：神经信号的处理过程，在神经元水平就是对来自不同突触的信息或作出反应产生可传播的冲动，或不发生反应
  • 运动神经元发放冲动的频率决定它所支配肌肉收缩的强度
  • 轴丘是神经元的冲动发放区，传播越远电位越低。
  • 脊髓背根受到强刺激，许多兴奋性轴突被激活，同时发放冲动，则释放递质的总量增加，产生一个大的突触后电位。这种由多处突触发生的突触电流累加效应所产生的去极化叫做空间总和
  • 两个相继发生的突触后电位可能产生时间总和，即第二个突触后电位在第一个突触后电位的基础上升起
  • 两者通常同时发生，效应在时间空间上总和
  • 辐散：一个神经元的轴突可以分出数量不等的侧枝与另一些神经元形成突触
  • 会聚：大多数神经元可以接受许多其他神经元的侧支形成突触
  • 神经元上的抑制性突触可以看成一个可调的增益控制装置，神经元上活动的抑制性突触越多，就必须有更多的兴奋性突触被激活才能使这个神经元去极化达到发放冲动的水平。
  • 抑制解除：如果第一个抑制性神经元接受第二个抑制性神经元的抑制末梢，则第二个抑制性神经的兴奋将使受第一个抑制性神经元控制的神经元消除抑制状态（抑制了抑制）
  • 闰绍抑制：脊髓前角运动神经元的侧支支配名叫闰绍细胞( Renshaw cell )的抑制性中间神经元。闰绍细胞的轴突终止于这个运动神经元。运动神经元的兴奋引起闰绍细胞的兴奋，经过较短的潜伏期之后，运动神经元就受到闰绍细胞的抑制。运动神经元的兴奋越强，则闰绍细胞的抑制作用也越大。这样就可使过强的活动受到压抑，不致产生振荡，保证运动神经元对肌肉运动的精细的控制
• 神经系统的演化
  • 神经网---神经细胞很细的神经纤维交织而成---腔肠动物
  • 神经节---许多神经细胞体聚集在一起---腔肠动物开始
  • 神经索---一系列神经节通过神经纤维联系在一起---环节、节肢动物
  • 脊椎动物中枢系统
    • 外胚层内陷形成神经管
      • 前端膨大成原始脑泡
        • 前脑
          • 端脑（大脑）
            • 前端突出，形成一对嗅叶
            • 后部为大脑半球，外表面灰质叫大脑皮层，由神经细胞体和无髓鞘神经纤维构成
          • 间脑
            • 大脑后，两侧厚壁叫丘脑或视丘，下部发出脑漏斗与垂体连接
        • 中脑
          • 一对视叶，视觉中枢；哺乳动物有4个，叫四叠体
        • 菱脑
          • 后脑（小脑）
            • 延髓背侧，高等动物分化成两个半球
          • 髓脑（延髓）
            • 脑部分化最少的部分
      • 神经管
        • 脊髓
          • 延髓后，圆柱形，有背沟腹沟；中心部分H型灰质神经细胞体集中，外周白质有髓鞘神经纤维组成
      • 神经嵴
        • 外周神经节
• 人类的神经系统
  • 中枢
    • 脑：延脑、脑桥、小脑、 中脑、间脑、大脑
    • 脊髓
  • 外周
    • 传入神经（感觉）
    • 传出神经（运动）
      • 躯体神经系统
      • 内脏神经系统
        • 交感神经
        • 副交感神经