导图社区 11蛋白质的生物合成
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蛋白质的生物合成
DNA 结构基因中储存的遗传信息通过转录生成mRNA，在指导相应氨基酸序列的多肽链合成的过程
蛋白质生物合成体系
基本原料: 20 种编码氨基酸
模板: mRNA
mRNA与遗传密码
开放阅读框架
从mRNA 5'-端起始密码子到3'-端终止密码子之间的核苷酸序列
密码子
每3个相邻的核苷酸为一组，代表一种氨基酸(或其他信息)，这种三联体形式的核苷酸序列称为密码子
起始密码子
AUG
终止密码子
UAA, UGA, UAG
遗传密码特点
方向性
起始密码子位于编码区5'端, 而终止密码子位于3'端，发酵性决定了翻译过程从5'-3'方向阅读密码子, 也决定了多肽链合成的方向是从氨基端到羧基端
连续性
相邻的密码子彼此也不会共用相同的核苷酸，密码子之间没有交差和重叠
移码突变
若在mRNA中插入或删去一个或两个碱基，就会导致后续密码子可读框的改变，产生异常的多肽链
简并性
同一种氨基酸具有两个或更多个密码子
摆动性
密码子与反密码子的配对，并不完全遵照碱基互补规律 密码子的第三位碱基于反密码子的第一位碱基配对时，即使不严格互补也能辨认配对
通用性
简单的病毒，原核生物直至人类都使用着同一套遗传密码
特异的氨基酸“搬运工具”: tRNA
tRNA的功能区
3'端的CCA氨基酸结合位点
氨酰tRNA合成酶结合位点
核糖体识别位点
密码子识别部位，即反密码子位点
在ATP和酶的存在下，tRNA可与特定的氨基酸结合，并通过其分子中的反密码子与mRNA上对应的密码子互补配对，将氨基酸准确地搬运至核糖体上mRNA的对应密码子处
摆动碱基配对
tRNA反密码子的第一个核苷酸与mRNA密码子的第三个核苷酸配对时，并不严格遵循碱基配对原则
tRNA反密码子第一碱基
I
U
G
A
C
mRNA密码子第三碱基
U C A
A G
U C
装配机:核蛋白体（核糖体）
蛋白质合成的场所
由rRNA和多种核糖体蛋白组成
亚基比例
S值
原核生物核蛋白体
核蛋白体 70S
大亚基 50S
小亚基 30S
真核生物核蛋白体
核蛋白体 80S
大亚基 60S
小亚基 40S
rRNA
大亚基 23S，5S
小亚基 16S
大亚基 28S，5.8S，5S
小亚基 18S
核糖体的主要功能部位
mrna结合部位
受体或氨酰位（A位）
给位或肽酰位（P位）
出口位（E位）
肽酰转移酶活性部位
GTPase位点
与蛋白质合成有关的其他起始因子，延长因子和终止因子的结合位点
原核生物
IF EF RF
真核生物
eIF eEF eRF
主要酶和蛋白质因子
氨基酰-tRNA合成酶
催化氨基酸的活化
转肽酶
催化核蛋白体P位上的肽酰基转移至A位氨基酸tRNA的氨基上，使酰基与氨基结合形成肽键
能源物质: ATP、GTP
无机离子: Mg2+ 、K+
蛋白质的合成过程
氨基酸的活化与转运
氨基酸➕tRNA➕ATP←—氨酰tRNA合成酶—→氨酰-tRNA➕AMP➕PPi
高度专一性和校对活性 消耗能量
游离的氨基酸必须经过活化以获得能量，才能参与蛋白质的合成，活化反应由氨酰tRNA合成酶催化，最终氨基酸连接在tRNA3'端AMP的3'-OH上，合成氨酰-tRNA。
肽链合成的起始
氨基酸-tRNA的表示方法
氨基酸三字母缩写-tRNA （右上角）氨基酸的三字母缩写
起始的氨基酸-tRNA的表示方法
Met-tRNAi 右上角Met
参与肽链延长甲硫氨酰-tRNA
Met-tRNA 右上角Met
fMet-tRNA 右上角fMet
原核生物蛋白质生物合成起始阶段
起始三元复合物的形成
小亚基首先与起始因子IF3，IF1结合，使核糖体大.小亚基分离, 其中IF1结合于核糖体的A位，防止tRNA在起始阶段与A位结合。IF3与小亚基E位结合，促进其与大亚基分离，并附着于RNA的起始信号部位，形成IF3-小亚基-mRNA三元复合体
mRNA与小亚基定位结合
在mRNA起始密码子的上游8-13个核苷酸处, 有一段4-9个核苷酸组成的富含嘌呤核苷酸的序列，以AGGA为核心，它可与核糖体小亚基中的16sRNA3'端富含嘧啶的序列UCCU互补，因而有助于mRNA从起始密码子处开始指导翻译
起始氨酰-tRNA准确定位在P位
原核生物核糖体有三个tRNA的结合部位
氨酰-tRNA的结合部位
A位
肽酰-tRNA结合部位
P位
排出卸载tRNA的部位
E位
在IF2-GTP的促进与IF1的辅助下，fMet-tRNAi fMet进入P位，其反密码子与mRNA的起始密码子互补配对, 形成小亚基前起始复合体
起始复合体的形成
起始tRNA和AUG起始密码子配对并释放IF3，并形成30S起始复合物。大亚基与30S起始复合物结合，替换IF1和IF2+GDP，形成70S起始复合物。
核糖体结合位点
SD序列
肽链延长
翻译起始复合物形成后，核糖体从mRNA的5'端向3'端移动，依据密码子的顺序, 从N端开始向C端合成多肽链
延长因子和GTP
原核生物延长因子
EF-Tu, EF-Ts, EF-G
真核生物延长因子
eEF1α，eEF1βγ，eEF2
功能
促进氨基酰tRNA进入A位，结合分解GTP
调节亚基
有转位酶活性，促进卸载tRNA释放
进位或注册
EF-Tu首先与GTP结合，然后再与氨基酰tRNA结合成三元复合物，这样的三元复合物才能进入A位。此时GTP水解成GDP，EF-Tu和GDP与结合在A位上的氨基酰tRNA分离。
成肽
在70S起始复合物形成过程中，核糖核蛋白体的P位上已结合了起始型甲酰蛋氨酸tRNA，当进位后，P位和A位上各结合了一个氨基酰tRNA，两个氨基酸之间在核糖体转肽酶作用下，P位上的氨基酸提供α-COOH基，与A位上的氨基酸的α-NH2形成肽键，从而使P位上的氨基酸连接到A位氨基酸的氨基上，这就是转肽。转肽后，在A位上形成了一个二肽酰tRNA。
转位
转肽作用发生后，氨基酸都位于A位，P位上无负荷氨基酸的tRNA就此脱落，核蛋白体沿着mRNA向3’端方向移动一组密码子，使得原来结合二肽酰tRNA的A位转变成了P位，而A位空出，可以接受下一个新的氨基酰tRNA进入，移位过程需要EF-2，GTP和Mg2+的参加。
肽链合成的终止
释放因子
新生肽链加工成为成熟的蛋白质
肽链末端的水解修饰
原核生物从N-甲酰甲硫氨酸开始
真核生物从甲硫氨酸开始
氨基酸侧链的化学修饰
磷酸化
丝氨酸，苏氨酸，酪氨酸
羟基化
谷氨酸的羧化
甲基化
糖基化
乙酰化
赖氨酸，丝氨酸
二硫键的形成
蛋白质前体的剪切
肽链中肽键水解产生多功能肽
蛋白质的靶向输送
多肽链的正确折叠和天然构象的形成
折叠酶
蛋白质二硫异构酶
肽-脯氨酰顺反异构酶
分子伴侣
辅基结合及亚基的聚合
蛋白质生物合成与医学
分子病
由于基因或DNA分子的缺陷致使蛋白质合成出现异常，从而导致蛋白质的功能障碍，并出现相应的临床症状，这类遗传性疾病称为分子病
蛋白质生物合成的阻断剂
抗生素类阻断剂
毒素蛋白
细菌毒素
植物毒蛋白
蛋白质合成障碍相关疾病
缺铁性贫血
脊髓灰质炎
