三、种群生态学

普通生态学第二版 第三章 种群生态学

种群生态学

• 种群及其基本特征
  • 一、种群的概念
    • 种群：在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合
    • 种群的基本特征
      • 1. 空间特征
        • 种群具有一定的分布区域和分布方式
      • 2. 数量特征
        • 种群具有一定的密度、出生率、死亡率、年龄结构和性比
      • 3. 遗传特征
        • 种群具有一定的遗传组成，是一个基因库，而且有随着时间进程改变其遗传特性的能力，即进化和适应能力
  • 二、种群的结构特征
    • （一）种群的大小和密度
      • 种群相对密度
        • D=n/（a*t）
          • D: 种群相对密度
          • n：个体数量
          • a：地区面积
          • t： 时间
      • 种群密度：
        • 粗密度
          • 单位空间内的个体数（或生物量）
        • 生态密度（经济密度）
          • 单位栖息空间（种群实际所占据的有用面积或空间）内的个体数（生物量）
    • （二）种群的分布
      • 种群空间格局： 组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局
      • 种群的内分布型大致可分为
        • 均匀型
        • 随机型
        • 集群型
    • （三）种群的出生率与死亡率
      • 出生率
        • 单位时间种群的出生个体数与种群个体总数的比值
          • 生理出生率（最大出生率）：种群在理想状态下，生理上能够达到的最大生殖能力
          • 生态出生率（实际出生率）：种群在特定环境条件下表现出的出生率
      • 死亡率
        • 单位时间种群的死亡个体数与种群个体总数的比值
    • （四）种群的年龄结构和性比
      • 年龄结构
        • 种群中各年龄个体在种群中所占的比列
      • 年龄金字塔（年龄锥体） r
        • 增长型种群
        • 稳定型种群
        • 衰退型种群
      • 性比
        • 种群中雄性与雌性个体数的比列
    • （五）种群增长率和内禀增长率
      • 种群增长率
        • 自然增长率： 增长的实际增长率
          • 增长率=自然增长率 + 净迁移率 =出生率 - 死亡率 + 迁入率 - 迁出率
      • 内禀增长率（瞬时增长率、生物潜能、生殖潜能） rm
        • 在食物不受限制、同种其他个体的密度维持在最适水平，环境中没有天敌，并在某一特定的温度、湿度、光照和食物等环境条件组合下，种群的最大增长率
    • （六）种群的环境容纳量
      • 环境容纳量 K
        • 在一个生态系统中有限的环境条件下种群所能达到的稳定的最大数量
      • 容纳量的大小决定于两个方面
        • 1. 光、温、水养分等因子或食物、空间等资源所构成的环境
        • 2. 食性、行为、适应能力等种群的遗传特性
  • 三、种群研究的基本方法
    • （一）绝对密度的常用调差方法
      • 1. 总数量调差法（直接统计法）
      • 2. 取样调查法
        • 样方法
        • 标记重捕法
          • N/M=n/m
          • N=M*n/m
          • N：样地上个体总数 M: 标记个体数 m：重捕中标记数 n： 重捕个体数
      • 3. 去除取样法
    • （二）相对密度调查法
      • 1. 动物计数
      • 2. 动物痕迹计数
      • 3. 单位努力捕获量
• 单一种群的动态
  • 一、种群的增长模型
    • （一）与密度无关的指数增长模型
      • “J”型曲线
      • 条件：
        • 种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化
          • 以内禀增长率增长的种群通常呈指数式增长
      • 与密度无关的种群增长（指数增长、非密度制约性增长）
      • 与密度无关的种群增长可分为
        • 1. 种群离散增长模型
          • 离散增长：种群各个世代不相重叠，其种群增长是不连续 （如许多一年生植物和昆虫）
            • Nt+1=λNt
            • Nt=N0λt
            • N： 种群大小 t： 时间 λ: 种群的周期增长率 N0： 第一代的种群数量 Nt： 当代的种群数量
        • 2. 种群连续增长模型
          • 种群各世代彼此重叠，其种群增长是连续的（如人和多数兽类）
            • dN/dt=(b-d)N=rN
            • Nt=N0en
            • dt：短时间内种群 b：出生率 d：死亡率 N：种群大小 r：b-d e0：自然对数的底
          • 大多数种群的繁殖都要延续一段时间并且有时代重叠，就是说在任何时候，种群中都存在不同年龄的个体
      • r＞0，种群上升
      • r=0，种群稳定
      • r＜0，种群下降
    • （二）与密度有关的Logistic增长模型
      • 逻辑斯蒂增长模型
      • “S”型曲线
      • 条件：
        • 资源和空间有限的实际状态
      • 与密度有关的种群增长（种群的有限增长）：受自身密度影响的种群增长
      • 环境容纳量 K（负荷量） ：由环境资源所决定的种群增长最大限度
        • 当Nt=K时，种群为零增长，即dN/dt=0
      • 拥挤效应：对增长率的抑制作用为1/K
        • 制约因子（1-N/K）：那可供种群继续增长的剩余空间或增长率的可实现程度就只有（1-N/K）
      • S形曲线有两个特点
        • 1. 曲线渐近于K，即平衡密度
        • 2. 曲线上升是平滑的
      • 逻辑斯蒂方程 (阻碍方程)
        • dN/dt=rn(1/N/K)
          • 参数r和K，均具有重要的生物学意义 r：表示物种潜在增殖能力 K：表示环境容纳量
        • 重要意义
          • 1. 它是许多两个相互作用种群增长模型的基础
          • 2. 它也是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型
          • 3. 模型中两个参数r和K，已成为生物进化对策理论中的重要概念
        • 5个时期
          • ① 开始期（潜伏期）
            • 种群个体数很少，密度增长缓慢
          • ② 加速期
            • 个体数增加，密度制约逐渐加快
          • ③ 转折期
            • 当个体数达到饱和密度一半（K/2）时，种群密度增长最快
          • ④ 减速期
            • 个体超 K/2 以后，随着种群数量的增加，密度增长逐渐变慢
          • ⑤ 饱和期
            • 种群数量达到环境容纳量 K ，达到曲线上渐近线，而处于饱和状态
  • 二、自然种群的数量动态
    • 种群的数量动态
      • 当自然种群完成它的增长期，种群密度倾向于在上渐近线或容纳量水平做上或下的波动
    • （一）种群波动
      • 概念
        • 指种群的数量随着时间的变化而上下摆动的情况，它不仅出现在自然增长型的种群中，也会出现反馈控制的其他增长型种群中
      • 由于不同环境条件的变化，生物种群具有不同的波动规律
        • 1. 非周期性及少见的数量波动，如由于冻害、干旱等引起的数量波动（通常是剧烈的变化）
        • 2. 周期性的波动，包括季节性波动和年波动
    • （二）种群的爆发
      • 概念
        • 具有不规律或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发，如 蝗灾、赤潮
    • （三）种群平衡
      • 概念
        • 种群较长期地维持在几乎同一水平上
    • （四）种群的衰落和灭亡
      • 概念
        • 当种群长久处于生长不利于条件下（人类过渡捕猎或栖息地被破坏），其种群数量会出现持久性下降，甚至灭亡
    • （五）生态入侵
      • 概念
        • 由于人类有意思或无意识地把某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展
  • 三、生命表在种群动态中的应用
  • 四、种群的生存策略
    • （一）种群的进化
      • 生活史（生活周期）： 一个生物从出生到死亡所经历的全部过程
      • 种群的迁入和迁出过程，使种群之间产生基因流动或遗传信息的变化和交流
      • 进化过程包括基因库的变化和遗传基因组成表达的变化
        • 引起这些变化的原因是：环境的选择压力对于种群内个体的作用
      • 种群的进化是世世代代种群个体的适应性的累积过程
    • （二）种群的生殖对策
    • （三）种群的生态对策
      • 生态对策（生活史对策）：指生物在进化过程中所形成的各种特有的生活史特征，是生物适应特定环境所具有的一系列生物学特征的设计
      • r 对策（r 选择）
        • 属于 r 对策的生物称为：r 对策者
        • 个体小、寿命短、存活率低、但增值率（r）高，具有较强的扩散能力，适应多变的栖息环境，（如昆虫，细菌，杂草，及一年生草本植物）
      • K 对策（K 选择）
        • 属于 K 对策的生物称为：K 对策者
        • 个体大、寿命长、存活率高，适应稳定的栖息环境，不具有扩散能力，但竞争能力较强，种群密度较稳定
• 种群间的相互关系
  • 一、两个种群的基本关系
  • 二、种群间的偏利、互利合作、共生关系
    • （一）偏利作用
      • 偏利作用（单惠共生）：
        • 附生植物和被附生植物之间是一种典型的偏利共生关系
          • 如
            • 地衣和苔藓等附生在树皮上，从空气中获得养分和水分，但对树木无多大影响
            • 喜光乔本植物为耐阴的灌木提供遮阴条件
            • 一些藤本植物与被缠绕植物之间
    • （二）互利合作
      • 互利合作（兼性互利共生）：
        • 共生者可能不互相依赖着共存，仅是机会性互利共生
          • 如
            • 蜜蜂对植物的授粉行为
            • 豆类和根瘤菌
            • 自然界中动物起到种子传布的行为
    • （三）互利共生
      • 是一种专性的、双方都有利于并形成互相依赖和能直接进行物质交流的共生关系
        • 如
          • 松树在没有其他共生的真菌土壤里，会生长缓慢乃至死亡
  • 三、种群间的偏害、竞争、捕食关系
    • （一）种间竞争
      • 竞争可分为
        • 资源利用性竞争
          • 两种生物之间没有直接干涉，只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖和生长的间接影响
        • 相互干涉性竞争
          • 两种生物直接直接干涉
            • 如杂拟谷盗和据谷盗在面粉中一起饲养时，不仅竞争食物，而且有相互吃卵的直接干扰
          • 化感作用
            • 某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长
      • 高斯假说 后人把它发展为 竞争排斥原理
        • 即生态位上相同的两个物种不可能在同一生境内长期共存
          • 如果生活在同一地区内，由于激烈竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其他特征上的生态位分化
    • （二）捕食作用
      • 捕食：某种生物消耗另一种其他生物活体的全部或部分身体
        • 前者称为捕食者，后者称为猎物
        • 光合作用下的产物，一般称为待捕食者，食物链最底层
      • 广义的捕食关系
        • ①典型捕食
          • 食肉动物捕食实操动物或其他动物并以后者为食物
        • ②食草
          • 食草动物吃绿色植物
        • ③拟寄生
          • 昆虫寄生昆虫者的现象
        • ④同种相残
          • 捕食者和猎物都属于同一物种
      • 根据捕食者的食物类型，可将其分为
        • 食草动物
        • 食肉动物
        • 杂食动物
    • （三）寄生
      • 概念
        • 指一个种（寄生者）寄居于另一个种（寄主）的体内或体表，从而摄取寄主养分以维持生活的现象
      • 寄生性种子植物可分为
        • 全寄生
          • 全寄生的高等植物主要有 列当属、菟丝子属
        • 半寄生
          • 半寄生植物有 槲寄生、玄参科的植物
  • 四、生物的协同进化
• 种群间的化学关系
  • 一、植物之间的化学关系
    • 化感作用（我国称为相生相克作用）：
      • 概念
        • 指植物（包括）微生物间的生物化学相互作用
        • Rice在他的专著中《化感作用》定义为：植物包括（微生物）通过向周围环境中释放化感物质影响临近植物（包括微生物）生长发育的现象
      • 化感作用研究在作用增产、森林抚育、杂草和病害的控制、符合群落的组配以及新型除草剂和植物生长调节剂的开发等方面有着广阔的应用前景
      • 很多植物的化感作用至少应该看作保证该种生产和繁殖的重要手段之一
    • 抑制效应
      • 植物通过挥发、根分泌、雨水淋溶和残体分解等途径释放化感作用物质，对其周围植物的生长产生抑制效应
    • 促进作用
      • 植物的化学分泌物除其他植物产生抑制作用外，也有产生相互促进作用
        • 皂角和白蜡树 槭树和苹果树 梨树、洋葱和甜菜 如：马铃薯和菜豆 豌豆和小麦 玉米和大豆 葡萄和紫罗兰
  • 二、动物之间的化学关系
    • 动物的性吸引、群聚、诱食、警戒、跟踪和防卫等行为常常与释放的化学物质有关
      • 其中研究最多的是昆虫的性信息素
  • 三、植物和动物之间的化学关系
  • 四、食物链中的多重化学关系
• 种群关系的调节
  • 一、种群关系的调节关系
    • （一）种群调节作用
      • 1. 密度制约因素
        • 密度制约因素的作用与种群密度相关
          • 密度制约是生物因素引起的，如捕食、寄生、竞争、病原体、食物短缺、及动物社会行为
      • 2. 非密度制约因素
        • 非密度制约因素主要是指那些影响作用与种群本身密度大小无关的因素
          • 非密度制约因素主要有：对于陆地环境来说：温度、光照、风、和降雨等非生物性的气候因素 对于水域环境来说：水的物理特性和化学特性的一系列因素
    • （二）种群调节理论
  • 二、种群关系的人为破坏及其后果
    • （一）有害物质的暴发
    • （二）物种灭绝
    • （三）外来物种入侵
      • 1. 外来物种入侵的概念
        • 生物入侵是指某种生物从原来的分布区域扩展到一个新的（通常也是遥远的）地区，在新的地区里，其后代可以繁殖、扩散并维持下去的过程或现象
        • 生物入侵的四个时期
          • 1. 引入和逃逸期
          • 2. 种群建立期
          • 3. 停滞期
          • 4. 扩散期
      • 2. 外来物种入侵的方式
        • ① 有意引入
        • ② 偶然带入
      • 3. 外来物种入侵的危害
        • （1）本地种的灭绝和生物多样性的丧失
        • （2）生态系统原有食物链受损
        • （3）生态系统的结构和功能发生改变
  • 三、种群关系的利用