导图社区 第七章 线粒体与叶绿体
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设计细胞骨架各结构、特征、组装、功能、药物等;比较三种胞质骨架成分的主要差别。(从其成分、分子量、直径、纤维结构、有无极性、有无踏车行为、有特异性药物等七个方面加以说明)
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第七章 线粒体与叶绿体
线粒体与氧化磷酸化
线粒体的基本形态及动态特征
线粒体的形态、分布及数目
形态
呈颗粒或短线状，直径0.3-1.0微米，长度为1.5-3.0微米
线粒体的大小和形态可能随着细胞的生命活动呈现很大的变化
分布
能量需求集中的区域线粒体分布密集，反之较为疏散
时刻处于依赖细胞骨架和马达蛋白的运动之中
数目
不同类型真核细胞中线粒体的数目相差较大，同一类真核细胞中线粒体数目则相对比较稳定
细胞内线粒体数目随着细胞分化而变化
线粒体的融合与分裂
通常认为，体积小的颗粒状线粒体易于依赖细胞骨架的动态运输，体积大的适合在特定的区域呈现相对静态的分布。不连续的动态整体。在植物细胞中可以观察到线粒体融合与分裂的偶联现象。
线粒体融合与分裂的分子基础
特定的基因、蛋白--GTP酶
融合
果蝇：Fzo,编码大分子GTP酶，定位在线粒体外膜上，介导线粒体融合
哺乳动物：Mfn,编码GTP酶，称作线粒体融合素
突变的Fzo或Mfn导致下线粒体分裂单向发生，细胞内出现线粒体数目增加和体积减少的现象，成为线粒体片段化
分裂
酵母：Dnm1
大鼠：Dlp1
线虫和哺乳动物：Drp1
植物细胞：Adl2B
1.编码发动蛋白，同样是大分子GTP酶2.分裂的分子机制在整个真核生物演化中具有高度保守性3.真核生物所有编码大分子GTP酶的所有基因归类为一个基因超家族，称作发动蛋白相关蛋白4.突变会一直线粒体的分裂，导致细胞出现结构异常的大体积线粒体5.没有线粒体膜的定位结构域，需要在其他蛋白的介导下线粒体分裂面的外膜上
Fis1
Mdv1等
将发动蛋白招募到线粒体表面适当位置
线粒体融合与分裂的结构动力基础
分子力学机制：线粒体融合与分裂装置（线粒体融合或分裂的所有蛋白质在细胞内组装而成的功能单位
线粒体分裂环
外环：线粒体外膜表面，暴露于细胞质
内环：线粒体内膜下面：暴露在细胞质内
分裂过程：线粒体内外膜同时发生内陷并最终在内陷处被分断
早期：线粒体分裂的准备阶段，膜内陷尚未完成
中期：线粒体膜呈现环形内陷并逐渐加深
后期：线粒体膜被分断，线粒体一分为二
线粒体融合与分裂的生物学意义
频繁的线粒体融合与分裂，线粒体形态调控的基本方式，线粒体大小数目分布调控的基础。当融合与分裂的比值大致处于平衡状态，细胞内线粒体的数目和体积基本保持不变。
频发性、不同步性、偶联性并不改变细胞内线粒体的大小及数目，生物意义可能在于线粒体之间共享遗传信息。
通过融合与分裂平衡损伤，保证部分遗传物质受损的线粒体可以正常的工作
线粒体的超微结构
外膜
分布着孔蛋白，根据细胞的状态可逆性开闭，通透性高
参与膜磷脂的合成，可将线粒体基质中彻底氧化的物质进行初步分解
标志酶：单胺氧化酶
内膜
很高蛋白质/脂质比，缺乏胆固醇，不透性
限制所有的分子和离子的自由通过，是质子电化学梯度的建立和ATP合成所必需的
线粒体内膜与细菌质膜具有演化上的关联性
内膜向内延伸形成嵴，增加内膜的面积
能量需求高的细胞中线粒体嵴的数量也比较多，嵴上存在线粒体基粒，这些颗粒为ATP合酶
氧化磷酸化关键场所
标志酶：细胞色素氧化酶
膜间隙
细胞活跃呼吸时，膜间隙可显著增大
标志酶：腺苷酸激酶
线粒体基质
富含可溶性胶状物质
具有特定pH和渗透压
催化线粒体重要生化反应
氧化磷酸化
ATP合酶
球形头部：朝向线粒体基质，规则性地排在内膜并以基部与内膜相连
5种类型9个亚基组成
α，β都有核苷酸结合位点
只有β结合位点具有催化ATP合酶合成或者水解活性
γ一个结构域构成穿过F1的中央轴
γ和ɛ具有很强的亲和力，结合形成”转子“，调节β亚基催化的开闭
ð为F1和F0相连接所必须
头部被称为偶联因子F1
柱形基部
被称为F0敏感因子，疏水性蛋白复合体，嵌于线粒体内膜
a,b,c三种亚基
a,b和F1的ð共同组成”定子“，也称外周柄
结合变构机制
γ亚基的一次完整旋转（360°）必然使每一个β亚基都经历三种不同构象的变化，导致三个APT生成并从酶表面释放。
质子驱动力
线粒体内膜上的电子传递为膜间隙与基质之间的质子梯度提供保证：借助三羧酸循环得到质子和高能电子，质子借助高能电子释放的能量被不断定向的转运到膜间隙
TCA的高能电子是线粒体合成ATP的基本能源，电子传递承担介导作用
膜间隙与基质之间质子浓度梯度的形成与保持（膜间隙之子浓度高于基质）
线粒体合成APT基本前提
把基于质子密度梯度（pH差）的质子驱动力转换为ATP分子中的高能磷酸键
线粒体承担能量转换的实质
电子传递链
电子传递的化学本质相当于一个氧化反应
氧化反应与ATP磷酸化偶联
一个高能电子释放多余能量的自然过程，同时质子的转运恰好利用了该过程的能量，因此电子传递不需要额外的能量驱使
电子传递复合物
线粒体与疾病
线粒体功能障碍引起的疾病
源于线粒体DNA突变
源于核DNA突变
线粒体DNA突变的频率高于细胞核DNA
叶绿体与光合作用
叶绿体的基本形态及动态特征
叶绿体的形态、分布及数目
含叶绿素，与透明细胞质有较大反差
叶绿体体积大
叶肉细胞内大部分空间被细胞占据
分布依照光照情况而变化：光照较弱时，叶绿体会汇集到细胞顶面，以最大限度吸收光能，保证高效率光合作用；光照强度很高时，叶绿体移动到细胞侧面，以避免强光伤害
躲避响应：通过位移避开强光
积聚响应：弱光下叶绿体叶绿体细胞受光面
叶绿体在细胞内的位置与分布受到的动态调控成为叶绿体定位，叶绿体的运动和位置需要受到微丝骨架的作用
不同于线粒体，叶绿体体积和数目相对稳定
成熟叶肉细胞罕见有关叶绿体分裂和融合
叶绿体可以通过其内外膜延伸形成的管状突出实现叶绿体之间的相互联系，基质小管之间的融合与分断有助于叶绿体实现实时的物质和信息交换。叶绿体数目的调控主要发生在细胞分化和生长的早期阶段
叶绿体的分化与去分化
叶绿体仅存在植物茎叶等绿色组织的细胞内，未发芽的种子细胞中没有叶绿体
种子萌发过程中原质体相继分化为叶绿体，这种分化依赖于光照
叶绿体分化于幼叶的形成和生长阶段
常见的白化苗是叶绿体分化障碍的表现
特定情况下，叶绿体的分化是可逆的：叶肉细胞经组织培养形成愈伤组织时，叶绿体去分化再次形成原质体
叶绿体的分裂
通过分裂而实现增殖，分裂集中在生长中的幼叶内
于线粒体分裂具有相同的细胞动力学基础：叶绿体分裂装置
分裂环
分裂环以外的相关蛋白
发动蛋白（功能于线粒体中一样，均无定膜信号）
被子植物：Arc5，该蛋白在叶绿体表面开始镒陷时组装成环状结构，出现于镒陷处，推动叶绿体膜深度镒陷及分断
FtsZ组装呈环状结构：Z环，叶绿体内的Z环信息传递到膜外的相应的位置，以招募外环蛋白在该位置汇集和组装
内膜跨膜蛋白：Pdv2
Pdv1等
叶绿体的超微结构
叶绿体膜
外膜通透性大，含孔蛋白
内膜通透性小，成为细胞质于叶绿体基质之间的通透屏障，含很多转运蛋白
类囊体
类囊体腔
类囊体有序叠置称为基粒，构成基粒的类囊体：基粒类囊体，不形成垛叠的片层结构称为基质类囊体或基质片层
基粒类囊体的层数在不同植物或同一植物的不同绿色组织见可出现较大变化。在光照等因素调节下，基粒类囊体与基质类囊体之间可发生动态的相互转换。基粒是高等植物叶绿体特有的结构特征。垛叠增加了类囊体膜面积，有益于捕获更多的光能，提高光反应的效率。类囊体膜脂质双分子层流动性大，蛋白质/脂质比值高，与叶绿体光合作用功能有关。
叶绿体基质
主要成分是可溶性蛋白和其他代谢活跃物质，丰度最高的是1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶
含有参与二氧化碳固定反应的所有酶，是光合作用固定二氧化碳的主要场所
光合作用
光反应（依赖光的反应）
原初反应
光合色素
叶绿素（a,b均为绿色，互补吸收不同范围内的可见光）
类胡萝卜素
黄、红、紫色
协助叶绿素吸收不能吸收的光，提高光吸收效率
从激发的叶绿素分子上回收多余的能量，以热能形式释放
具有重要光损伤防护功能
藻胆素
吸收叶绿素不能吸收的杂色光
天线色素
叶绿体中并非所有的叶绿体分子都直接参与将光能转换为化学能的光反应，只有一对特殊的叶绿素a分子，即反应中心色素，具有将光能转换为化学能的功能，其余色素称为捕光色素或天线色素
吸收光能并将之有效地传递到反应中心色素
天线色素分子间的能量传递是有序的，高传递给低，短波传向长波
所有天线色素分子吸收的光能必然且不可逆转地传递给反应中心色素
光化学反应
反应中心元素吸收光能而引发地氧化还原反应
氧化还原不断发生，电子被不断传递给原初电子受体A。通过这样地过程，D被氧化而A被还原，光能最后被转换为电能
电子传递
水裂解
NADP+还原
水是最终电子供体，NADP+是最终电子受体
电子载体：细胞色素，黄素蛋白，醌，铁氧还蛋白，分别组装在膜蛋白复合物
PSI
捕光复合物：LHC1
反应中心复合物
利用吸收光能或传递来的激发能在类囊体膜上的基质侧将NADP+还原为NADPH
PS2
捕光复合物：LHC2
反应中心复合物：20多个不同的多肽组成的叶绿素-蛋白质复合物，多肽大多由叶绿体基因组编码
利用光能在类囊体膜腔面一侧裂解水并在基质侧还原质体醌，使类囊体膜的两侧形成质子梯度
Cytb6f
在叶绿体中，一对电子的传递导致4个H+从基质转移至类囊体腔。随着电子从PS2传递到PS1，质子在类囊体膜的两侧形成梯度
光系统：光合作用中光地功能单位，由叶绿素，类胡萝卜素，脂质，蛋白质组成
组分
捕光复合物LHC
种类
独特而互补，反应中心相继催化光驱动的电子从水到NADP+的流动
光系统驱动1个电子从水传递到NADP+需要2个光子（每个光系统各吸收1个）。这样1分子的氧气需要4个电子从2个水传递到2个NADP+，共需要吸收8个光子（每个光系统各吸收4个）
光合磷酸化：由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称为光合磷酸化
CF0-CF1 ATP合酶：催化ATP合成。作用机制和线粒体ATP合酶相同，在质子驱动力的作用下，ADP和Pi在酶的表面缩合成ATP
光合磷酸化类型
非循环光合磷酸化：电子被单向传递。产物ATP,NADPH（绿色植物）或NADH（光合细菌）
循环光合磷酸化：电子传递是一个闭合回路
光合磷酸化的作用机制
ATP合成机制
光合碳同化：将光反应产物ATP和NADPH中活跃的化学能转换为糖分子中高稳定性的化学能
卡尔文循环（C3途径）：碳同化基本途径，具备合成糖类等基本能力
羧化阶段
还原阶段
RuBP再生阶段
C4途径：固定、浓缩和转运二氧化碳，不能单独合成糖类等产物
最初产物为草酰乙酸，四碳化合物
C4植物：甘蔗、玉米、高粱
C4植物的卡尔文循环在维管束鞘细胞中进行
C4植物叶肉细胞中PEP羧化酶具有非常高的二氧化碳亲和力，可固定低浓度二氧化碳
维管束鞘细胞中苹果酸被分解再次释放二氧化碳，进入卡尔文循环
景天酸代谢：固定、浓缩和转运二氧化碳，不能单独合成糖类等产物
发现于生长在干旱地区的景天科及其他一些肉质植物
线粒体和叶绿体的半自主性及其起源
线粒体和叶绿体的半自主性
线粒体和叶绿体DNA
双链环状
动物细胞中，平均每个线粒体携带1个以上拷贝的线粒体DNA（mtDNA)
叶绿体含较多拷贝的叶绿体DNA（cpDNA），叶片成熟后，cpDNA数量呈明显下降
1.半保留复制2.mtDNA主要在细胞周期的S及G2进行复制，而cpDNA则主要在G1期进行复制3.受细胞核调控4.复制所需要的聚合酶、解旋酶均由核基因编码
线粒体和叶绿体中的蛋白质
线粒体、叶绿体基因组具有编码功能
不足以支撑线粒体叶绿体基本功能
更多的蛋白质来自于核基因组的编码，于细胞质中合成后被运往线粒体叶绿体的功能位点
线粒体、叶绿体基因组与细胞核的关系
线粒体叶绿体的生命活动受细胞核以及自身基因组的双重调控
核质互作：细胞核与线粒体、叶绿体之间在遗传信息核基因表达调控等层次上建立的分子协作机制
核质冲突：当核质互作相关的细胞核、叶绿体、线粒体相关的基因单方面突变，引起机制障碍，个体出现异常表型。如人类线粒体疾病：母系遗传，源于线粒体基因突变
RNA编辑：线粒体核叶绿体基因表达过程中，一些基因的个别碱基需要接受必要的修饰方可翻译成正确的蛋白质。是真核细胞为消除核质冲突而获得的一种分子机制
线粒体和叶绿体的起源
内共生起源学说：线粒体叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的行有氧呼吸的细菌核行光能自养的蓝细菌
真核细胞的祖先是一种体积较大、不需要氧气具有吞噬能力的细胞，通过糖酵解获取能量
细菌被真核细胞吞噬后即与宿主细胞形成互利的共生关系
线粒体祖先：革兰氏阴性菌
叶绿体祖先：原核生物蓝细菌
主要论据
基因组与细菌基因组具有明显相似性
单条环状双链DNA分子，不含5-甲基胞嘧啶
无组蛋白，并能独立的复制和转录
具有独立、完整的蛋白质合成系统
分裂方式与细菌相似
镒裂
膜的特性
内膜与细菌质膜相似，蛋白质、脂质比接近
其他佐证
线粒体与叶绿体的异同
同
双层膜封闭式包被
承担能量转换和生产的功能
携带自身遗传物质
以原核细胞的编码方式转录合成一些自身需要的RNA和蛋白质
以分裂的方式进行增殖
遗传信息以非孟德尔方式遗传给后代
具有半自主性
可能起源于内共生的特殊的细胞器
异
功能
结构
ATP合酶中使化学能转化为机械能的效率几乎达到100％，是迄今为止自然界发现的”最小分子马达“
线粒体被誉为细胞动力车间，通过氧化磷酸化作用进行能量转换，其内膜上的ATP合酶、电子传递及内膜本身的理化性质为氧化磷酸化提供了必需的保障
