10.组胚 免疫系统

免疫系统（immune system）执行机体的免疫防御功能，由淋巴器官、淋巴组织、免疫细胞和免疫活性分子构成。

免疫系统

• 概述
  • 组成
    • u淋巴器官∶中枢淋巴器官（胸腺、骨髓）;外周淋巴器官（淋巴结、脾、扁桃体）。 u淋巴组织∶弥散淋巴组织、淋巴小结。 u免疫细胞∶淋巴细胞、巨噬细胞、抗原提呈细胞、浆细胞、粒细胞等。
  • 功能
    • u免疫防御∶识别和清除进入机体的抗原（病原微生物、异体细胞和异体分子）。 u免疫监视∶识别和清除表面抗原发生变异的细胞（肿瘤细胞和病毒感染细胞）。 u免疫稳定∶识别和清除体内衰老死亡的细胞，维持内环境的稳定。
  • 分子基础
    • u体内所有细胞表面都有主要组织相容性复合分子（MHC分子），为自身细胞的标志。 uT细胞和 B细胞表面有特异性的抗原受体，种类多，且每个细胞表面只有一种抗原受体。
• 免疫细胞
  • 淋巴细胞
    • T细胞
      • u来源：骨髓发生，胸腺发育。 u功能：细胞免疫。 u特点：需抗原刺激，有增殖活化过程。细胞攻击细胞：T细胞攻击靶C。
      • 分类
        • u记忆T（少）：处静息状态，长期保持免疫记忆，保持迅速再次反应的能力。 u效应T（多）：行使细胞免疫。
      • 亚群
        • u细胞毒性 T细胞（Tc 细胞）∶通过释放穿孔素和颗粒酶，直接攻击带异抗原的肿瘤细胞、病毒感染细胞和异体细胞。 u辅助性 T细胞（Th细胞）∶辅助 B细胞和 Tc 细胞进行免疫应答。 u抑制性 T细胞（Ts 细胞）∶于免疫应答后期增多，降低 T、B细胞的活性。
    • B细胞
      • u来源：来自骨髓。 u功能：体液免疫。 u特点：需抗原刺激，有增殖活化过程。抗体工作（中和毒素、介导作用）。
      • 分类
        • u记忆B细胞（少）：处静息状态，长期保持免疫记。 u浆细胞（多）：分泌抗体，行使体液免疫。
    • NK细胞
      • 无需抗原提呈细胞中介，可不借助抗体，即可直接杀伤病毒感染细胞和肿瘤细胞。
    • 淋巴细胞再循环
      • u定义：周围淋巴器官及淋巴组织内的淋巴细胞经淋巴管、静脉进入血循环周游全身后，通过循环，再进入周围淋巴器官和淋巴组织内，如此周而复始，反复循环。 u功能：有利于识别抗原，促进免疫细胞间的协作，使散在于全身的免疫细胞成为一整体。
  • 单核-吞噬细胞系统
    • 巨噬细胞
      • 单核细胞穿出血管后形成。
    • 单核吞噬细胞系统
      • u单核细胞和由其分化的具有吞噬功能的细胞。 u包括∶单核细胞（血液）、巨噬细胞（结缔组织和淋巴组织）、破骨细胞（骨组织）、小胶质细胞（神经组织）、肝巨噬细胞和肺巨噬细胞。
  • 抗原呈递细胞(APC)
    • 定义
      • u能捕获和处理抗原，形成抗原肽-MHC分子复合物，将抗原肽提呈给T细胞，并激发 T细胞活化、增殖的一类免疫细胞。 u专司抗原呈递功能的专职性 APC 主要有树突状细胞、单核/巨噬细胞和 B 淋巴细胞。
    • 分类
      • u树突状细胞（DC细胞）：表面有大量 MHC-Ⅱ类分子，有树枝状突起。包括：血液DC、朗格汉斯细胞、间质DC和交错突细胞等。 u巨噬细胞（能力不如DC）
    • 功能
      • 具有捕捉、加工、处理抗原，并将抗原肽呈递给T、B淋巴细胞。
• 淋巴组织
  • 概述
    • 以网状组织为支架，网孔内充满大量淋巴细胞及其他免疫细胞，是免疫应答的场所。
  • 分类
    • 弥散淋巴组织
      • u无明确界限。 u有毛细血管后微静脉（高内皮微静脉），是淋巴细胞从血液进入淋巴组织的通道。
    • 淋巴小结 （淋巴滤泡）
      • u呈球形小体，有明确界限，含大量 B 细胞，部分 Th细胞、滤泡树突状细胞、巨噬细胞等。 u抗原刺激后，产生生发中心。无生发中心者，称初级淋巴小结。有生发中心者称次级淋巴小结。 u在抗原刺激下，增大增多，是体液免疫应答的重要标志。 u功能：体液免疫。 u分布：扁桃体、淋巴结的浅层皮质、脾白髓的脾小结。
      • 生发中心
        • u暗区∶位于淋巴小结外周，着色深（细胞嗜碱性强），主要含大而幼稚的 B细胞。 u明区∶位于淋巴小结中心，含中等大的 B细胞和部分 Th细胞、滤泡树突状细胞和巨噬细胞。 u小结帽∶含幼浆细胞、记忆性 B细胞。
• 淋巴器官
  • 概述
    • u中枢淋巴器官∶胸腺和骨髓。淋巴性造血干细胞在胸腺形成初始 T 细胞，在骨髓形成初始 B细胞。 u外周淋巴器官：淋巴结、脾、扁桃体。初始淋巴细胞在此遭遇抗原或接受抗原提呈，增殖分化为效应细胞和记忆细胞，产生免疫应答。
  • 胸腺
    • u胸腺∶被膜（薄层结缔组织），小叶间隔。 u胸腺小叶∶分皮质和髓质。 u为T淋巴细胞分化发育的唯一场所。 u当淋巴干细胞迁入后才发育成为中枢淋巴器官。 u不含网状纤维。 u胸腺于幼儿期较大，进入青春期后逐渐退化缩小，到老年时期胸腺实质大部被脂肪组织代替，皮质可完全消失，但髓质则终生存留。
    • 结构
      • 被膜
        • u胸腺分左右两叶，表面有薄层结缔组织被膜。 u被膜结缔组织成片状伸入胸腺内部形成小叶间隔，将实质分隔成许多不完全分离的胸腺小叶。
      • 实质
        • 皮质
          • u胸腺上皮细胞构成支架，间隙内含有大量胸腺细胞和少量基质细胞。 u胸腺上皮细胞（上皮性网状细胞）∶星形，有突起，以桥粒连接成网。分布于被膜下或胸腺细胞之间。分泌胸腺素和胸腺生成素。 u胸腺细胞∶在胸腺内增殖、分化的早期 T细胞。凡与机体自身抗原发生反应的，将被淘汰而凋亡。
        • 髓质
          • u有大量胸腺上皮细胞，少量初始 T细胞和巨噬细胞。 u髓质上皮细胞∶多边形，胞体较大；能分泌胸腺激素，部分形成胸腺小体。 u胸腺小体∶胸腺上皮细胞呈同心圆排列。外周的细胞核明显，可分裂;近中心的细胞核渐退化，含较多角蛋白;中心细胞完全角化，呈强嗜酸性染色。
      • 胸腺上皮细胞
        • u包括胸腺上皮细胞、胸腺树突状细胞、巨噬细胞、嗜酸性粒细胞、肥大细胞、成纤维细胞等。 u分泌胸腺激素（胸腺生成素+胸腺素）、提供T细胞发育的微环境、构成胸腺小体。
    • 功能
      • uT细胞发育的唯一场所。 u分泌胸腺激素（胸腺生成素+胸腺素）。
    • 血液供应及血-胸腺屏障
      • 血液供应
        • u供应胸腺的小动脉→（沿小叶间隔分支成）微动脉→（在皮、髓质交界处进入胸腺实质，再分支至皮质和髓质，分别形成）毛细血管网→（在皮、髓质交界处汇成）毛细血管后微静脉（经小叶间隔离开胸腺）。 u髓质内毛细血管为有孔毛细血管。 u毛细血管后微静脉是淋巴干细胞迁入胸腺和成熟胸腺细胞离开胸腺的主要通路。
      • 血-胸腺屏障
        • 连续性毛细血管（内皮间有紧密连接）连续的内皮基膜血管周间隙，内含巨噬细胞、周细胞连续的上皮基膜、连续的胸腺上皮细胞（突起）。
  • 淋巴结
    • u门部∶含输出淋巴管。 u小梁∶被膜伸入实质形成，构成粗支架。 u实质∶皮质和髓质。
    • 结构
      • 被膜
        • 淋巴结表面有薄层致密结缔组织构成的被膜，数条输入淋巴管穿越被膜，与被膜下淋巴窦相通连。
      • 实质
        • 皮质
          • u由浅层皮质、副皮质区和皮质淋巴窦组成。 u浅层皮质（B细胞区）∶含大量淋巴小结和小结间弥散淋巴组织。 u副皮质区（（T细胞区）∶位于皮质深层，由弥散淋巴组织组成。为胸腺依赖区，主要含T细胞，以及交错突细胞和巨噬细胞。 u含有许多高内皮微静脉，内皮细胞呈立方形，为淋巴细胞重新进入淋巴结的通道。 u皮质淋巴窦∶包括被膜下窦和小梁周窦。星状内皮细胞支撑窦腔，许多巨噬细胞附着于内皮细胞上；淋巴在窦内缓慢流动，利于巨噬细胞清除抗原。 u小结间区∶位于淋巴小结之间及淋巴小结与被膜下淋巴窦之间，为薄层弥散淋巴组织。
        • 髓质
          • u髓索∶索条状淋巴组织；有B细胞、浆细胞、巨噬细胞；浆细胞分泌抗体。 u髓窦∶腔宽大；巨噬细胞多，过滤功能强。
    • 淋巴通路
      • 输入淋巴管
        • 被膜下窦
        • 小梁周窦
        • 皮质淋巴组织（渗入）
          • 髓窦
            • 输出淋巴管
      • u在输出淋巴内含有较多淋巴细胞和抗体。 u输入淋巴内的细菌、异物等经淋巴结过滤后，均被清除。
    • 功能
      • u滤过淋巴∶巨噬细胞清除淋巴中的抗原物质（细菌、病毒、毒素等）。 u免疫应答∶体液免疫应答（B细胞），细胞免疫应答（T细胞）。
  • 脾
    • 概述
      • 脾为体内最大的周围淋巴器官。分为白髓、红髓、边缘区三部分。
    • 结构
      • 被膜和小梁
        • 被膜厚，含弹性纤维和平滑肌纤维的致密结缔组织。小梁由被膜伸入实质形成，有小梁动脉、静脉伴行。
      • 实质
        • 白髓
          • u动脉周围淋巴鞘：中央动脉周围的弥散淋巴组织，含大量T细胞及少量巨噬细胞与交错突细胞。 u淋巴小结：动脉周围淋巴鞘一侧，主要含 B细胞。 u边缘区：白、红髓交界处的狭窄区域有边缘窦（血液淋巴细胞及抗原进入白髓；白髓淋巴细胞进入血液）。
        • 红髓
          • u脾索∶富含血细胞的淋巴组织;有较多 B细胞、浆细胞、巨噬细胞和树突状细胞;笔毛微动脉开口于脾索。 u脾窦∶形态不规则，相连成网;长杆状内皮细胞围成，细胞间隙大，基膜不完整;周围有大量巨噬细胞;脾索内血细胞穿越内皮间隙进入脾窦。
    • 脾的血流供应
      • 脾动脉
        • 小梁动脉
          • 中央动脉
            • 边缘窦
            • 笔毛微动脉
              • 脾索
                • 脾窦
                  • 小梁静脉
                    • 脾静脉
    • 功能
      • （1）滤血∶巨噬细胞清除衰老的血细胞;巨噬细胞和树突状细胞捕获血液中的抗原，提呈给T细胞。 u在脾索和边缘区含有大量巨噬细胞，可吞噬血液中病原体和衰老死亡的血细胞。 u当脾大或脾功能亢进时，红细胞和血小板破坏过多，可引起贫血或毛细血管出血倾向。 （2）免疫应答∶对血源性抗原物质产生免疫应答。 u侵入体内的病原体（如细菌、疟原虫、血吸虫等）可引发脾内免疫应答。 u体液免疫应答时∶淋巴小结增多增大，脾索内浆细胞增多。 u细胞免疫应答时;动脉周围淋巴鞘显著增厚，细胞毒 T细胞数量增多。 （3）造血∶胚胎早期造血;成体在严重缺血或某些病理状态下，恢复造血功能。 u在胚胎早期脾有造血功能。 u骨髓开始造血以后仍有少量造血干细胞，当机体严重缺血或病理情况下，又可恢复造血功能。
  • 扁桃体
    • 概述
      • 扁桃体包括腭扁桃体、咽扁桃体和舌扁桃体，它们与咽黏膜内分散的淋巴组织共同组成咽淋巴环。
    • u腭扁挑体：黏膜上皮为复层扁平;上皮下陷形成隐窝，隐窝上皮含淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞、朗格汉斯细胞;隐窝周围的固有层含大量淋巴小结及弥散淋巴组织。 u咽扁桃体和舌扁桃体：较小，结构似腭扁桃体。