生理学《神经系统的功能》

神经系统（nervous system）是人体最重要的调节系统，由中枢神经系统（central nervous system）和周围神经系统（peripheral nervous system）两部分构成。神经系统的主要功能可概括为“对机体内外环境的变化进行感觉和分析，并通过其传出信息的变化调控整个机体予以应对”。按照过程，神经系统的调节功能可分为信息接收（感觉）、处理（分析）和输出（如运动调控）三个阶段或环节；按接受调控的机体功能的类型，又可大致分为躯体功能调节和和内脏功能调节。相较于其他动物，人类神经系统更为发达，还可对语言、艺术、科学以及个体和族群历史等复杂抽象信息进行学习、记忆、思维和判断，并产生心理、情绪、创造等复杂行为反应。这些更为复杂或独特的高级功能，为人类的生存、繁衍和其他生命活动创造了更为丰富和舒适的物质和精神环境。本章从细胞组成和功能活动原理、躯体和内脏感觉分析、躯体和内脏运动调控以及脑高级功能等几个方面介绍神经系统的功能。

神经系统的功能

• 神经元的一般结构和功能
  • 一般结构
    • 胞体
    • 突起
      • 树突
      • 轴突
  • 基本功能
    • 接受和整合信息（胞体和树突）
    • 轴突始段是产生动作电位的部位
    • 轴突是传导动作电位的部位
    • 末梢的膨大部分称为突触小体，与另一个神经元相接触而形成突触
    • 下丘脑的某些神经元能分泌神经激素，将神经信号转变为体液信号
  • 神经的营养作用
    • 概念∶神经末梢还经常释放某些营养性因子，持续地调整所支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变化
    • 正常情况下不易被察觉;当神经被切断后即可明显表现出来
    • 举例∶脊髓灰质炎患者一旦前角运动神经元变性死亡，它所支配的肌肉将发生萎缩
• 神经纤维
  • 概念
    • 轴突和感觉神经元的长树突二者统称为轴索，轴索外面包有髓鞘或神经膜便成为神经纤维，神经纤维末端称为神经末梢
  • 组成
    • 在周围神经系统，形成髓鞘或神经膜的细胞是施万细胞，在中枢则为少突胶质细胞
  • 功能
    • 传导兴奋
      • 在神经纤维上传导着的兴奋或动作电位称为神经冲动
      • 影响因素
        • 神经纤维直径∶直径越粗，传导速度越快
        • 有无髓鞘∶有髓纤维跳跃式传导，比无髓纤维快
        • 髓鞘的厚度∶在一定范围内增厚，传导速度增快
        • 温度∶在一定范围内升高温度，可加快传导速度
      • 特征
        • 双向性
        • 完整性
        • 绝缘性
        • 相对不疲劳性
    • 轴浆运输
      • 顺向轴浆运输
        • 快速胞体→轴突末梢，通过驱动蛋白实现，主要运输具有膜的细胞器如线粒体、突触囊泡、分泌颗粒
        • 慢速∶胞体→轴突末梢，随微丝、微管向前延伸，主要运输轴浆可溶性成分
      • 逆向轴浆运输
        • 突触末梢→胞体，通过动力蛋白完成，运输一些能被轴突末梢摄取的物质，如神经营养因子、狂犬病病毒、破伤风毒素
  • 周围神经纤维的分类
    • A（有髓鞘）
      • α∶本体感觉、躯体运动——传入纤维Ia、Ib
      • β∶触-压觉——传入纤维Ⅱ
      • γ∶支配梭内肌（引起收缩）
      • δ∶快痛觉、温度觉、触-压觉——传入纤维Ⅲ
    • B（有髓鞘）
      • 自主神经节前纤维
    • C（无髓鞘）
      • 后根∶慢痛觉、温度觉、触-压觉——传入纤维IV
      • 交感∶交感节后纤维
• 神经胶质细胞
  • 特征
    • （1）数量多，为神经元的10~50倍 （2）广泛分布于中枢和周围神经系统 （3）有突起，无树突和轴突之分；细胞之间不形成化学性突触，但普遍存在缝隙连接 （4）不产生动作电位 （5）星形胶质细胞膜中还存在多种神经递质的受体 （6）终身具有分裂增殖能力
  • 功能
    • （1）支持和引导神经元迁移 （2）隔离作用 （3）修复和再生作用 （4）免疫应答作用∶星形胶质细胞是中枢内的抗原提呈细胞 （5）参与脑屏障的形成 （6）物质代谢和营养作用 （7）稳定细胞外的K+浓度 （8）参与某些活性物质的代谢
• 电突触传递
  • 概念
    • 缝隙连接通道允许带电离子和许多有机分子从一个细胞的胞质直接流入另一个细胞的胞质，以离子电流为基础的局部电流和突触后电位能以电紧张的形式通过电突触，因此两个细胞之间以电突触相连接的关系称为电紧张耦联。
  • 特点
    • 双向性
    • 低电阻性
    • 快速性
  • 意义
    • 普遍存在于无脊椎动物的神经系统中，参与介导逃避反射中感觉神经元与运动神经元之间的信号传递
    • 在成年哺乳动物的中枢神经系统和视网膜中，电突触传递主要发生在同类神经元之间，促进同类神经元群的同步化活动
    • 当邻接细胞胞质中的pH降低或Ca2+浓度升高时，缝隙连接通道可暂时关闭，以免造成细胞损伤
• 化学性突触传递
  • 特点
    • 单向传播、中枢延搁、兴奋的总和、兴奋节律改变、后发放及反馈、对内环境变化敏感和易疲劳
  • 定向突触
    • 是指突触前、后两部分之间有紧密解剖关系的突触，即突触前末梢释放的递质仅作用于范围极为局限的突触后膜结构
    • 经典突触的微细结构
      • 突触前膜
        • 小而清亮透明的囊泡，内含乙酰胆碱或氨基酸类递质
        • 小而具有致密中心的囊泡，内含儿茶酚胺类递质
        • 大而具有致密中心的囊泡，内含神经肽类递质
      • 突触间隙
      • 突触后膜
  • 传递过程
    • a.突触前膜中的电压门控钙通道开放
    • b.突触囊泡递质释放∶动员→摆渡→着位→融合→出胞
    • c.递质达突触后膜
    • d.突触后电位形成
    • e.神经元轴突始段最先爆发动作电位
  • 非定向性突触传递
    • 常见部位∶大脑皮层内一些无髓鞘的去甲肾上腺素能细纤维、黑质的多巴胺能纤维以及脑干5-羟色胺能纤维
    • 特点
      • 突触前、后结构并不一 一对应，即无特化的突触后膜结构
      • 递质扩散的距离较远
      • 释放的递质能否产生效应，取决于突触后结构上有无相应受体
  • 影响因素
    • 递质的释放量主要取决于进入末梢的Ca2+量，到达突触前膜动作电位频率和幅度增加，也可使进入末梢的Ca2+量增加
    • 凡能影响递质重摄取和酶解代谢的因素都能影响突触传递
      • 肉毒梭菌可阻碍突触前末梢释放递质
      • 三环类抗抑郁药可抑制递质的重摄取
      • 有机磷酸酯抑制递质降解
    • 受体发生上调或下调、能进入细胞外液的药物、毒素以及其他化学物质均能到达突触后膜而影响突触传递
      • 如银环毒素可抑制递质受体
  • 突触后电位（为局部电位，可以总和）
    • EPSP∶兴奋性递质Na'内流一突触后膜去极化一突触后神经元兴奋
    • IPSP∶抑制性递质—CT 内流一突触后膜超极化一突触后神经元抑制
    • 突触后神经元胞体就好比是个整合器，电位改变的总趋势取决于同时或几乎同时产生的EPSP和IPSP的代数和
• 神经递质概述
  • 神经递质
    • 指由突触前神经元合成并在末梢处释放，能特异性作用于突触后神经元或效应细胞的受体，并使突触后神经元或效应细胞产生一定效应的信息传递物质。
      • 神经调质∶是指有神经元合成和释放并不在神经元之间直接起信息传递作用的，而是增强或削弱递质的信息传递效率，即对递质信息传递起调节作用的物质。
  • 分类
    • 胆碱类∶乙酰胆碱
    • 单胺类∶肾上腺素、去甲肾上腺素、多巴胺、5-羟色胺、组胺
    • 氨基酸类∶谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、g-氨基丁酸
    • 肽类∶P物质、阿片肽、下丘脑调节肽、血管升压素、催产素、脑-肠肽、心房钠尿肽、神经肽Y、降钙素基因相关肽
    • 嘌呤类∶腺苷、ATP
    • 气体类∶ NO、CO
    • 脂类∶花生四烯酸及其衍生物（前列腺素）、神经活性类固醇
  • 递质共存
    • 概念∶有两种或两种以上的递质（包括调质）共存于同一神经元内，这种现象称为递质共存
    • 意义∶协调某些生理功能活动
  • 周围神经系统神经纤维分类
    • 胆碱能神经纤维∶所有自主神经节前纤维、少数交感节后纤维（支配骨骼肌的舒血管交感节后纤维、支配汗腺的交感节后纤维）、大多数副交感节后纤维
    • 肾上腺素能神经纤维∶多数交感节后纤维（支配汗腺和骨骼肌舒血管的交感胆碱能纤维除外）释放去甲肾上腺素
• 神经系统受体
  • 概念
    • 受体是指细胞膜上或细胞内能与某些化学物质特异结合并诱导特定生物学效应的特殊生物分子
  • 突触前受体
    • 分布于突触前膜的受体称为突触前受体，其兴奋时可抑制或易化递质的释放
  • 亚型
    • 胆碱能受体
      • M受体有M1~M5五种亚型（毒蕈碱受体，分布于大多数副交感神经）
      • N受体有N1、N2两种亚型（烟碱受体，N1型受体分布于自主神经节后神经元，N2型受体分布于神经-骨骼肌接头处终板膜上）
  • 调节
    • 上调∶指递质分泌不足时，受体的数量逐渐增加，亲和力也逐渐增高
    • 下调∶是指递质分泌过多时，受体的数量逐渐减少，亲和力也逐渐降低
  • 胆碱能受体
    • M受体效应∶心脏活动抑制;支气管、胃肠平滑肌、膀胱逼尿肌、虹膜环行肌收缩;消化腺分泌­，汗腺分泌­，骨骼肌血管舒张，能被阿托品阻断
    • N受体效应∶引起节后神经元兴奋;引起骨骼肌收缩;六烃季铵阻断N2，十烃季铵阻断N2，筒箭毒碱阻断
  • 肾上腺能受体
• 反射活动的基本规律
  • 反射的分类
    • 非条件反射
      • 指生来就有、数量有限、比较固定和形式低级的反射活动，如防御反射、食物反射、性反射，建立无需大脑皮层的参与，通过皮层下各级中枢就能形成
      • 使人和动物能够初步适应环境，对于个体生存和种系生存具有重要意义
    • 条件反射
      • 指通过后天学习和训练而形成的反射，如巴甫洛夫实验。它是反射活动的高级形式，其数量无限，可以建立，也能消退，人和高等动物形成条件反射的主要中枢部位在大脑皮层
      • 使人和高等动物对各种环境具有更加完善的适应性
  • 反射的中枢整合
    • 反射的基本过程∶感受器→传入神经→神经中枢→传出神经→效应器
    • 中枢整合∶进行反射时，既有初级水平的整合活动，也有较高级水平的整合活动，在通过多级水平的整合后，反射活动将更具复杂性和适应性
    • 完成一个反射所需的时间长短取决于经过中枢突触的多少
  • 中枢神经元的联系方式
    • 单线式联系 ∶少见
    • 辐散式联系∶传入通路中较多见
    • 聚合式联系∶传出通路中较多见
    • 链锁式联系 ∶在空间上扩大作用范围
    • 环式联系∶后放电
  • 中枢兴奋的传播特征
  • 中枢抑制
    • ①突触后抑制
      • 哺乳动物的突触后抑制都是由抑制性中间神经元释放抑制性递质，使突触后神经元产生IPSP，从而使突触后神经元发生抑制的。
    • ②突触前抑制和突触前易化
    • ③突触后易化
      • ¤表现为 EPSP的总和，使EPSP 幅度增大而更接近于阈电位水平。 ¤如果在此基础上给予一个刺激，就很容易达到阈电位水平而爆发动作电位。
• 脊髓、脑干、大脑皮层、基底神经节和小脑对运动和姿势的调控
  • 脊髓
    • 脊髓是躯体运动调控的初级中枢，受高位中枢的控制
    • 运动的最后公路和运动单位
      • 脊髓运动神经元
        • 脊髓灰质前角中存在α、β和三类运动神经元
        • α运动神经元
          • 是躯体运动反射的最后公路（最后环节）
          • 支配所有肌纤维的收缩;使躯体运动能得以平稳和精确地进行
        • g运动神经元
          • 较高频率持续放电
          • 支配骨骼肌的梭内肌纤维;调节肌梭对牵张刺激的敏感性
        • β运动神经元
          • 支配梭内肌和梭外肌纤维
      • 运动单位
        • 概念∶由一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成的功能单位
        • 运动单位较大者→产生很大的肌张力;运动单位较小者→有利于肌肉的精巧运动
    • 脊髓休克
      • 概念∶人和动物的脊髓在与高位中枢离断后反射活动能力暂时丧失而进入无反应状态的现象，简称脊休克
      • 表现
        • ①横断面以下的脊髓所支配的躯体与内脏反射均减退以致消失：如骨骼肌紧张降低，甚至消失，外周血管扩张，血压下降，发汗反射消失，粪、尿猪留
        • ②脊休克过后∶离断面水平以下的知觉和随意运动能力将永久丧失;尿失禁
        • 恢复的速度与动物进化程度有关∶低等动物恢复快，高等动物恢复慢
        • 恢复的速度与反射形式有关∶简单、原始的反射（屈肌反射和腱反射）恢复快，较复杂的反射（对侧伸肌反射、搔爬反射）恢复慢
        • ③脊休克恢复后，伸肌反射减弱而屈肌反射增强®高位中枢可易化伸肌反射和抑制屈肌反射
    • 脊髓对姿势反射的调节
      • 姿势反射包括∶对侧伸肌反射、牵张反射和节间反射，可以在脊髓水平完成
      • ①屈肌反射与对侧伸肌反射
        • 概念
          • 当脊动物一侧肢体的皮肤受到伤害性刺激时，可反射性引起受刺激侧肢体关节的屈肌收缩而伸肌舒张，使肢体屈曲，称为屈肌反射
          • 随着刺激的加大，除引起同侧肢体屈曲外，还可引起对侧肢体的伸展，称为对侧伸肌反射
        • 特点∶肢体屈曲程度与刺激强度有关
        • 意义
          • 屈肌反射具有躲避伤害的保护意义，但不属于姿势反射
          • 对侧伸肌反射是一种姿势反射，在保持身体平衡中具有重要意义
      • ②牵张反射
        • 概念∶有完整神经支配的骨骼肌在受外力牵拉伸长时引起的被牵拉的同一肌肉发生收缩的反射
        • 感受器∶肌梭（长度感受器）；肌梭与梭外肌纤维平行排列，呈并联关系
        • 传入纤维∶la和Ⅱ类纤维；均终止于α运动神经元
        • 传出纤维∶α运动神经元和γ神经元
        • 过程
          • ①肌肉被拉长→la类传入冲动­→兴奋同一肌肉的α运动神经元→梭外肌收缩→形成一次牵张反射la类传入冲动的频率与肌梭被牵拉程度成正比
          • ②刺激α运动神经→梭外肌纤维缩短→肌梭也缩短→肌梭受到的牵拉刺激¯→la类传入纤维放电减少或消失
          • ③g神经元兴奋→梭内肌收缩→肌梭敏感性、兴奋性­→使梭外肌维持于持续缩短的状态，以保证牵张反射的强度
        • 类型
          • 腱反射
            • 概念∶快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，如膝反射、跟腱反射等
            • 效应器∶主要是收缩较快的快肌纤维
            • 特点∶单突触反射，高位中枢病变时反射亢进
          • 肌紧张
            • 概念∶缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射，表现为受牵拉肌肉处于持续、轻度的收缩状态，但无明显的动作
            • 效应器∶主要是收缩较慢的慢肌纤维
            • 特点∶多突触反射；常表现为同一肌肉的不同运动单位交替进行收缩→可持久进行而不易疲劳
            • 肌紧张是维持身体姿势最基本的反射活动，也是随意运动的基础
        • 意义
          • 牵张反射减弱或消失→反射弧损害或中断
          • 牵张反射亢进→提示高位中枢有病变（牵张反射受高位中枢的调控）
        • 反牵张反射
          • 概念∶由腱器官兴奋引起的牵张反射抑制
          • 腱器官∶张力感受器；与梭外肌纤维呈串联关系
          • 传入神经∶Ib类纤维，抑制同一肌肉的α运动神经元
          • 意义∶可防止牵张反射过强而拉伤肌肉，具有保护意义
      • ③节间反射
        • 概念∶脊髓相邻节段的神经元之间存在突触联系，在与高位中枢失去联系后，脊髓依靠上下节段的协同活动也能完成一定的反射活动
        • 搔爬反射是节间反射的一种表现
  • 脑干
    • 脑干内存在抑制和加强肌紧张的区域，在肌紧张调节中起重要作用，肌紧张是维持姿势的基础
    • 脑干对肌紧张的调控
      • 脑干网状结构抑制区和易化区
        • 抑制区∶较小;位于延髓网状结构的腹内侧部分
        • 易化区∶较大;分布于广大的脑干中央区域，包括延髓网状结构的背外侧部分等;活动较强，在肌紧张调节中略占优势
      • 去大脑僵直
        • 现象∶麻醉动物在中脑上、下丘之间切断脑干，药效过后，表现为四肢伸直，坚硬如柱，头尾昂起，脊柱挺硬，呈角弓反张状态
        • 机制
          • ①是在脊髓牵张反射基础上发展而来，是一种过强的牵张反射
          • ②中脑水平切断脑干→中断了大脑皮层等部位与脑干网状结构的联系→抑制区和易化区失衡→抑制区减弱，易化区明显占优势
        • 类型
          • ①g僵直∶高位中枢首先作用于脊髓g运动神经元，使其活动­→肌梭的敏感性­→传入冲动­→α运动神经元兴奋→肌紧张增强而出现僵直
          • ②α僵直∶高位中枢的下行作用作用于α运动神经元，使其活动­一肌紧张加强而出现僵直
        • 实验
          • 切断猫中脑上、下丘处→经典去大脑僵直→切断动物腰骶部后根（消除肌梭传入冲动对中枢的作用）→可使后肢僵直消失（经典去大脑僵直属于γ僵直，y僵直主要通过网状脊髓束实现）→切除小脑前叶→僵直再次出现（说明僵直是α僵直）→切断第Ⅷ对脑神经→α僵直消失说明α僵直主要通过前庭脊髓束实现）
        • 意义∶出现去大脑僵直往往提示病变已严重侵犯脑干，是预后不良的信号
      • 去皮层僵直
        • 蝶鞍上囊肿时，出现明显的下肢伸肌僵直及上肢的半屈状态（抗重力肌紧张增强的表现）
        • 中脑疾患时，表现为头后仰，上、下肢均僵硬伸直，上臂内旋，手指屈曲
  • 大脑皮层
    • 大脑皮层运动区
      • 主要运动区∶包括中央前回（4区）和运动前区（6区）
      • 功能特征
        • ①对躯体运动为交叉性支配（一侧皮层支配对侧躯体的肌肉）
        • 但在头面部，下部面肌和舌肌主要受对侧支配，其余均为双侧支配
        • ②大小与精细和复杂程度有关（越精细越复杂→越大）
        • ③总体倒置（下肢一皮层顶部;膝关节以下肌肉→半球内侧面;上肢肌肉→中间部;头面部肌肉→底部;头面部内部安排正立）
        • 躯干和近端肢体→前部（6区）;远端肢体→后部（4区）;手指、足趾、唇和舌等肌肉→中央沟前缘
    • 运动传出通路
      • 皮层脊髓束
        • 概念∶由皮层发出，经内囊、脑干下行，到达脊髓前角运动神经元的传导束
        • 皮层脊髓侧束（80%）
          • 在延髓锥体跨过中线，在对侧脊髓外侧索下行
          • 功能∶控制四肢远端肌肉的活动，与精细的、技巧性的运动
        • 皮层脊髓前束（20%）
          • 在延髓不跨越中线，在脊髓同侧前索下行
          • 功能∶控制躯干和四肢近端肌肉，，尤其是屈肌的活动，与姿势的维持和粗略的运动
      • 皮层脑干束∶由皮层发出，经内囊到达脑干内各脑神经运动神经元的传导束
      • 通路损伤的表现
        • 皮层脊髓侧束损伤∶出现并持久地丧失用两手指夹起细小物品的能力
        • 皮层脊髓前束损伤∶近端肌肉失去神经控制，躯体平衡的维持、行走和攀登均发生困难
        • 不全麻痹
        • 柔软性麻痹（简称软瘫）∶牵张反射减弱或消失，肌肉松弛，并逐渐出现肌肉萎缩，巴宾斯基征阴性→脊髓运动神经元损伤（脊髓灰质炎）
        • 痉挛性麻痹（简称硬瘫）∶牵张反射亢进，肌肉萎缩不明显，巴宾斯基征阳性，→中枢性损伤（内囊出血引起的卒中）
        • 巴宾斯基征
          • 用一钝物划足跖外侧，出现跟趾背屈和其他四趾外展呈扇形散开的体征者为阳性→皮层脊髓束受损
          • 婴儿（皮层脊髓束发育不完全），成年人在深睡或麻醉状态下→阳性
  • 基底神经节
    • 由纹状体（尾核、壳核、苍白球）、中脑黑质、丘脑底核组成。
    • 纤维连接
      • 与大脑皮层间的联系
        • 直接通路∶新纹状体→苍白球内侧部;易化大脑皮层发动运动
        • 间接通路∶新纹状体→苍白球外侧部→丘脑底核→苍白球内侧部;抑制大脑皮层发动运动
      • 黑质-纹状体投射系统
        • 组成∶黑质→纹状体（多巴胺能系统）;纹状体→黑质（GABA能系统）;纹状体内部（ACh能系统）
        • 多巴胺能系统能抑制乙酰胆碱系统功能
    • 有关疾病
      • 帕金森病（震颤麻痹）
        • 病因∶双侧黑质病变，多巴胺能神经元变性受损→直接通路¯，间接通路­→抑制皮层发动→运动减少、动作缓慢
        • 症状∶全身肌紧张增高，肌肉强直，随意运动减少，动作缓慢，面部表情呆板，常伴静止性震颤（与丘脑外侧腹核病变有关）;主要发生在动作准备阶段
        • 治疗∶左旋多巴（普萘洛尔可产生左旋多巴样作用）、M受体拮抗剂（均不能缓解静止性震颤）
      • 亨廷顿病舞蹈病
        • 病因∶新纹状体病变→GABA能系统损伤→新纹状体对苍白球外侧部抑制¯→对丘脑底核抑制­→间接通路¯，直接通路­→易化皮层发动→运动过多症状
        • 症状∶不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，伴肌张力降低等
        • 治疗∶用利血平耗竭多巴胺可缓解症状
    • 功能
      • ①基底神经节参与运动的设计和程序编制，并将一个抽象的设计转换为一个随意运动
      • ②基底神经节对随意运动的产生和稳定协调、肌紧张的调节、本体感受传入冲动信息的处理都有关
      • ③基底神经节中某些核团还参与自主神经的调节、感觉传入、心理行为和学习记忆等功能活动
  • 小脑
    • 前庭小脑
      • 主要组成∶绒球小结叶
      • 主要功能∶控制躯干和四肢近端肌肉的活动;参与身体姿势平衡功能的调节
      • 伤后症状∶位置性眼震颤、步基宽、站立不稳、步态蹒跚和容易跌倒，但随意运动的协调不受影响
    • 脊髓小脑
      • 主要组成∶蚓部和半球中间部
      • 主要功能∶调节进行过程中的运动，协助大脑皮层对随意运动进行适时的控制;调节肌紧张
      • 伤后症状∶笨拙而不准确、随意运动素乱、意向性震颤、小脑性共济失调、肌张力减退、四肢乏力
    • 皮层小脑
      • 主要组成∶半球外侧部
      • 主要功能 ∶ 参与运动的策划和运动程序的编制
      • 伤后症状∶无明显临床表现
    • 小脑与基底神经节
      • 相同点∶都参与运动的策划和程序的编制、运动的协调、肌紧张的调节及本体感觉传入冲动信息的处理
      • 不同点
        • ①起作用时间∶基底神经节（运动准备和发动阶段）;小脑（运动进行过程）
        • ②基底神经节主要与大脑皮层构成回路;小脑与大脑皮层、脑干及脊髓均有大量联系
        • ③基底神经节主要参与运动的策划 ;小脑参与运动的策划及执行
• 自主神经系统的功能和功能特征
  • 概念
    • 又称内脏神经系统，主要用于调节内脏功能活动;自主神经包括交感神经和副交感神经
  • 结构特征
    • 组成
      • 节前神经元∶胞体位于中枢，节前纤维，有髓鞘的B类纤维，传导快
      • 节后神经元∶胞体位于外周神经节，节后纤维，无髓鞘的C类纤维，传导慢
      • 交感节前纤维短、节后纤维长;副交感节前纤维长、节后纤维短
    • 走行
      • 交感/副交感节前神经元→节后神经元→效应器
      • 例外∶支配肾上腺髓质的交感纤维相当于节前纤维
  • 交感效应较广泛，副交感较局限
    • ①交感分布广泛，几乎支配所有内脏器官;副交感分布较局限如皮肤和肌肉的血管、汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质和肾脏只有交感支配
    • ②换元时，交感辐散程度较高，副交感较低
  • 功能
    • 交感和副交感神经主要的递质是乙酰胆碱和去甲肾上腺素
    • 胆碱能系统
      • 虹膜环行肌收缩→缩瞳;心脏负性作用;血管舒张;支气管平滑肌收缩，腺体分泌­
      • 胃肠道平滑肌收缩，括约肌舒张，促进腺体分泌;胆囊和胆道收缩
      • 膀胱逼尿肌收缩，括约肌舒张;促进温热性发汗;降低血糖
    • 肾上腺素能系统
      • 虹膜辐射状肌收缩→扩瞳
      • 心脏正性作用;冠脉、骨骼肌血管舒张为主，皮肤、内脏、脑、唾液腺血管收缩为主;支气管平滑肌舒张
      • 胃肠道平滑肌舒张，括约肌收缩，抑制腺体分泌;胆囊和胆道舒张
      • 膀胱逼尿肌舒张，括约肌收缩;有孕子宫收缩，无孕子宫舒张;促进精神性发汗;升高血糖
  • 功能特征
    • ①紧张性作用∶安静状态下，自主神经持续发放一定频率的冲动，使器官处于一定程度的活动状态
    • ②双重神经支配
      • 许多组织器官都受交感神经和副交感神经的双重支配，往往相互拮抗
      • 作用∶快速调整器官的活动状态以适合机体的需要
      • 特例∶交感和副交感都促进唾液分泌∶交感促使少量黏稠唾液分泌，副交感引起大量稀薄唾液分泌
    • ③受效应器所处功能状态的影响
      • 交感抑制未孕子宫平滑肌，但可兴奋有孕子宫平滑肌
      • 胃幽门收缩时，迷走神经可使之舒张;幽门舒张时，迷走可使之收缩
    • ④对整体生理功能调节的意义
      • 交感∶活动较广泛，急剧变化下，可动员机体器官的潜在力量，促使机体适应环境的急变
      • 副交感∶活动较局限，有助于保护机体、休整恢复、促进消化、积蓄能量以及加强排泄和生殖功能等
• 脊髓、脑干和下丘脑对内脏活动的调节
  • 脊髓
    • 脊髓是内脏反射活动的初级中枢，但受高位中枢的控制
    • 基本的血管张力反射、发汗反射、排尿反射、排便反射、阴茎勃起反射等可在脊髓水平完成
  • 低位脑干
    • 脑干包括延髓、脑桥和中脑
    • 基本生命现象（如循环、呼吸等）的反射调节在延髓初步完成→生命中枢
    • 中脑是瞳孔对光反射的中枢部位
  • 下丘脑
    • 下丘脑是较高级的内脏活动调节中枢，刺激下丘脑可产生自主神经反应
    • ①体温调节∶视前区-下丘脑前部存在温度敏感神经元，是体温调节中枢的重要部位
    • ②水平衡调节
      • 下丘脑能调节水的摄入与排出→维持机体的水平衡
      • 对肾排水的调节是通过控制视上核和室旁核合成和释放血管升压素实现
    • ③对腺垂体和神经垂体激素分泌的调节
      • 神经分泌小细胞合成调节腺垂体激素分泌的肽类物质→下丘脑调节肽
      • 视上核和室旁核的神经内分泌大细胞合成血管升压素和缩宫素，并运送至神经垂体储存
    • ④生物节律控制
      • 生物节律∶日周期（最重要）、血细胞数、体温、血压、内分泌激素的分泌
      • 下丘脑视交叉上核是日周期的控制中心
    • ⑤其他功能
      • 下丘脑外侧区∶摄水中枢与摄食中枢
      • 下丘脑腹内侧核∶饱中枢
• 本能行为和情绪的神经调节情绪生理反应
  • 本能行为
    • 概念∶动物在进化过程中形成并遗传固定下来，具有重要意义的行为，如摄食、饮水和性行为
    • 本能行为和情绪主要受下丘脑和边缘系统的调节
    • ①摄食行为
      • 摄食中枢∶下丘脑外侧区;刺激→多食;破坏→拒食
      • 饱中枢∶下丘脑腹内侧核;刺激→拒食 ;破坏→食欲增加而肥胖
      • 杏仁核∶杏仁核的基底外侧核群;刺激→抑制摄食;破坏→摄食过多而肥胖
      • 大脑皮层可以通过对摄食中枢的控制，影响摄食行为
    • ②饮水行为
      • 通过渴觉引起
      • 主要因素
        • 血浆晶体渗透压t∶刺激下丘脑前部的渗透压感受器→下丘脑视上核和室旁核→血管升压素→渴觉
        • 细胞外液量明显¯∶由肾素-血管紧张素系统介导，低血容量→肾素→血管紧张素Ⅱ→室周器→渴觉
  • 情绪
    • 形式∶恐惧、焦虑、发怒、平静、愉快、痛苦、悲哀和惊讶等
    • ①恐惧和发怒
      • 一种本能的防御反应，又称为格斗-逃跑反应
      • 间脑水平以上切除大脑→假怒。
      • 下丘脑腹内侧区→防御反应;外侧区→攻击行为;背侧区→逃避行为
    • ②愉快和痛苦
      • 奖赏系统/趋向系统∶能引起动物的自我满足和愉快的脑区，与多巴胺能通路有关
      • 惩罚系统/回避系统∶使动物感到嫌恶和痛苦的脑区，下丘脑后部的外侧部分、中脑的背侧和内嗅皮层等部位
  • 情绪生理反应
    • 概念∶在情绪活动中伴随发生的一系列生理变化
    • ①自主神经系统功能活动的改变∶多数表现为交感神经系统的相对亢进
    • ②内分泌系统功能活动的改变∶引起多种激素的分泌
• 自发脑电活动和脑电图皮层诱发电位
  • 脑电活动包括自发脑电活动和皮层诱发电位两种形式
  • 自发脑电活动
    • 概念
      • 自发脑电活动∶在无明显刺激情况下，大脑皮层自发产生的节律性电位变化
      • 脑电图（EEG）∶用脑电图仪在头皮表面记录到的自发脑电活动
    • 基本波形
      • ①α波∶成年清醒、安静并闭眼时
      • ②β波∶成人活动时；是皮层处于紧张活动状态的标志
      • ③q波∶成年人困倦时，少年正常脑电
      • ④δ波∶成人入睡后，或处于极度疲劳或麻醉时，婴幼儿正常脑电
    • 脑电波的变动
      • 睡眠时脑电波呈高幅慢波→脑电的同步化
      • 觉醒时呈低幅快波→脑电的去同步化
  • 皮层诱发电位
    • 概念∶刺激感觉传入系统或脑的某一部位时，在大脑皮层一定部位引出的电位变化
    • 由刺激感受器、感觉神经或感觉传入通路的任一部位引出
    • 诱发电位一般包括主反应、次反应和后发放三部分
• 觉醒和睡眠
  • 睡眠
    • 非快眼动睡眠
      • 又称为慢波睡眠，同步化、高振幅慢波;唤醒阈较高;做梦少;生长激素分泌T;机体耗氧量↓，脑耗氧量不变
      • 分期
        • Ⅰ期（入睡期）∶θ和β波
        • Ⅱ期（浅睡期）∶o波和K-复合波（δ和s波的复合）
        • Ⅲ期（中度睡眠期）∶高幅δ波，占20%-50%
        • Ⅳ期（深度睡眠期）∶连续的高幅δ波，数量>50%
      • 生理意义∶有利于体力恢复和生长发育
    • 快眼动睡眠
      • 又称为快波睡眠，去同步化、低振幅快波;唤醒阈更高;做梦多;肢体可出现抽动;生长激素分泌↓;机体耗氧量­，脑耗氧量­
      • 生理意义∶有利于体力学习记忆和精力恢复
      • 可能与某些疾病易于在夜间发作有关，如哮喘、心绞痛、阻塞性肺气肿缺氧发作等常发生于夜间
  • 觉醒
    • 觉醒和睡眠都是主动过程
    • 觉醒的产生与脑干网状结构有关，故称之为网状结构上行激动系统
    • 行为觉醒和脑电觉醒分离的现象
      • 行为觉醒表现为对环境的突然改变有探究行为
      • 脑电觉醒不一定有探究行为，但脑电呈去同步化快波
    • 行为觉醒与黑质多巴胺能系统有关→帕金森病患者缺乏行为觉醒
• 脑的高级功能
  • 学习和记忆
    • 学习
      • 概念∶人和动物从外界环境获取新信息的过程
      • 形式∶非联合型学习和联合型学习
    • 记忆
      • 概念∶大脑将获取的信息进行编码、储存及提取的过程
      • 形式∶陈述性记忆和非陈述性记忆;短时程记忆和长时程记忆
  • 语言和其他认知功能
    • 优势半球和一侧优势
      • 优势半球∶语言中枢所在的大脑半球
      • 一侧优势∶ 人类的两侧大脑半球的功能不对等，右利手者，其语言活动中枢主要在左侧大脑皮层
      • 左侧大脑皮层在语言功能活动上占优势
      • 右侧半球在非语词性的认知功能上占优势，如对空间辨认、深度知觉、触-压觉认识、图像视觉认识、音乐欣赏等
    • 大脑皮层语言中枢
      • 感觉失语症（颞上回后部）∶能讲话、书写、看懂文字，听不懂别人的谈话
      • 运动失语症（Broca区）∶能看懂文字、听懂说话，但不会讲话，失去词语组织搭配能力，但与发音有关的肌肉并不麻痹
      • 失读症（角回）∶看不懂文字，但其视觉并无损害
      • 失写症（额中回后部接近中央前回）∶能听懂说话、看懂文字，会讲话，但不会书写
      • 流畅失语症（左侧颞叶后部或Wernicke区）∶说话正常，但言不达意，言语中充满杂乱语和自创词，对别人的说话和文字的理解能力也有明显缺陷
      • 传导性失语症（弓状束）∶对部分词不能很好地组织或想不起来
• 感觉的特异和非特异投射系统
  • 特异投射系统
    • 概念∶丘脑特异感觉接替核及其投射至大脑皮层的神经通路
    • 特点∶丘脑第一、二细胞群；点对点投射关系；投射至特定区域，产生特定感觉
    • 功能∶激发大脑皮层发出传出冲动
  • 非特异投射系统
    • 概念∶丘脑非特异投射核及其投射至大脑皮层的神经通路，另一方面脑干网状结构上行激动系统也发挥一定作用
    • 特点∶丘脑第三核群；弥散投射关系（非点对点）；投射至广泛区域，不能产生特定感觉；多突触接替，易受药物影响（巴比妥）
    • 功能∶具有上行唤醒作用，维持和改变大脑皮层兴奋状态
  • 关系
    • 特异投射系统功能依赖于非特异投射系统的上行唤醒作用
    • 非特异投射系统的上行冲动实际上来自特异感觉传导通路的上传冲动
  • 网状上行激动系统是通过非特异投射系统发挥作用的，存在于脑干网状结构内
• 运动传出通路
  • 运动的最后公路和运动单位
    • 脊髓运动神经元
      • 脊髓灰质前角中存在α、β和y三类运动神经元
      • α运动神经元
        • 是躯体运动反射的最后公路（最后环节）
        • 支配所有肌纤维的收缩;使躯体运动能得以平稳和精确地进行
      • g运动神经元
        • 较高频率持续放电
        • 支配骨骼肌的梭内肌纤维;调节肌梭对牵拉刺激的敏感性
      • β运动神经元∶ 支配梭内肌和梭外肌纤维
    • 运动单位
      • 概念∶由一个α运动神经元及其所支配的全部肌纤维组成的功能单位
      • 特点
        • 其大小取决于α运动神经元轴突末梢分支的多少
        • 运动单位较大者→产生很大的肌张力;运动单位较小者→有利于肌肉的精巧运动
  • 牵张反射
    • 概念∶有完整神经支配的骨骼肌在受外力牵拉伸长时引起的被牵拉的同一肌肉发生收缩的反射
    • 感受器∶肌梭（长度感受器）;肌梭与梭外肌纤维平行排列，呈并联关系
    • 传入纤维∶Ia和Ⅱ类纤维;均终止于α运动神经元
    • 传出纤维∶α运动神经元的传出纤维支配梭外肌纤维;g运动神经元的传出纤维支配梭内肌纤维的收缩成分
    • 过程
      • ①肌肉被拉长→Ta类传入冲动­→兴奋同一肌肉的α运动神经元→梭外肌收缩→形成一次牵张反射Ia类传入冲动的频率与肌梭被牵拉程度成正比
      • ②刺激α运动神经→梭外肌纤维缩短→肌梭也缩短→肌梭受到的牵拉刺激¯→Ia类传入纤维放电减少或消失
    • 类型
      • 腱反射
        • 概念∶快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，如膝反射、跟腱反射等
        • 效应器∶主要是收缩较快的快肌纤维
        • 特点∶单突触反射
      • 肌紧张
        • 概念∶缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射，表现为受牵拉肌肉处于持续、轻度的收缩状态，但无明显的动作
        • 效应器∶主要是收缩较慢的慢肌纤维
        • 特点∶多突触反射;常表现为同一肌肉的不同运动单位交替进行收缩→可持久进行而不易疲劳
        • 肌紧张是维持身体姿势最基本的反射活动，也是随意运动的基础
    • 意义
      • 牵张反射减弱或消失一→反射弧损害或中断
      • 牵张反射亢进→提示高位中枢有病变（牵张反射受高位中枢的调控）
  • 肌紧张的调节
    • 脑干内存在抑制和加强肌紧张的区域，在肌紧张调节中起重要作用
    • 抑制区和易化区
      • 抑制区∶较小；位于延髓网状结构的腹内侧部分
      • 易化区∶较大；分布于广大的脑干中央区域，包括延髓网状结构的背外侧部分等；活动较强，在肌紧张调节中略占优势
    • 去大脑僵直
      • 现象∶麻醉动物在中脑上、下丘之间切断脑干，药效过后，表现为四肢伸直，坚硬如柱，头尾昂起，脊柱挺硬，呈角弓反张状态
      • 机制
        • ①是在脊髓牵张反射基础上发展而来，是一种过强的牵张反射
        • ②中脑水平切断脑干→中断了大脑皮层等部位与脑干网状结构的联系→抑制区和易化区失衡→抑制区减弱，易化区明显占优势
      • 类型
        • ①g僵直∶高位中枢首先作用于脊髓y运动神经元，使其活动­→肌梭的敏感性­→传人冲动­→α运动神经元兴奋→肌紧张增强而出现僵直
        • ②α僵直∶高位中枢的下行作用作用于α运动神经元，使其活动t→肌紧张加强而出现僵直
      • 实验
        • 切断猫中脑上、下丘处→经典去大脑僵直→切断动物腰骶部后根（消除肌梭传人冲动对中枢的作用）→可使后肢僵直消失（经典去大脑僵直属于γ僵直，γ僵直主要通过网状脊髓束实现）→切除小脑前叶→僵直再次出现（说明僵直是α僵直）→切断第Ⅶ对脑神经→α僵直消失（说明α僵直主要通过前庭脊髓束实现）
      • 意义∶出现去大脑僵直往往提示病变已严重侵犯脑干，是预后不良的信号
    • 去皮层僵直
      • 蝶鞍上囊肿时，出现明显的下肢伸肌僵直及上肢的半屈状态（抗重力肌紧张增强的表现）
      • 中脑疾患时，表现为头后仰，上、下肢均僵硬伸直，上臂内旋，手指屈曲