六碳糖的分解和糖酵解作用7

六碳糖的分解和糖酵解作用7思维导图。该导图介绍了糖酵解作用的研究历史、糖酵解过程、糖酵解第一阶段反应机制等内容。

六碳糖的分解和糖酵解作用

• 糖酵解作用的研究历史
  • 糖酵解的概念
    • 在有氧条件下，葡萄糖被彻底氧化成CO2和水，释放出大量自由能形成大量的ATP，这一过程称为糖酵解作用
  • 发酵的概念
    • 是指葡萄糖或其他有机营养物通过无氧呼吸降解获得能量，贮存ATP
• 糖酵解过程概述
  • 酵解过程的生物学意义在于，它是在不需要氧供应的条件下，产生ATP的一种供能方式
  • 乳酸发酵反应式
    • C6H12O6+2Pi+2ADP→2CH3CH(OH)COO-+2ATP+2H2O+2H+
  • 酒精发酵反应式
    • C6H12O6+2Pi+2ADP→2CH3CH2OH+2ATP+2H2O+2CO2
• 糖酵解第一阶段反应机制
  • 葡萄糖磷酸化
    • D-葡萄糖分子第6位磷酸化
      • 磷酸基团转移反应
        • 消耗一个ATP
          • 反应必须有Mg2+存在
    • 反应不可逆
    • 己糖激酶
      • 激酶是能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶
      • 是一种调节酶
        • 受产物6—磷酸葡糖和ADP的变构调节
      • 无机磷酸可以解除6—磷酸葡糖和ADP对Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ型己糖激酶的抑制作用，Ⅰ型酶还可由柠檬酸激活
    • 参与反应的ATP，必须与Mg2+形成Mg2+—ATP复合物未形成复合物的ATP分子对己糖激酶有强的抑制作用
  • 6-磷酸葡糖异构化形成6-磷酸果糖
    • 葡萄糖C1位上的羰基（成环后的半缩醛基）不易磷酸化，使羰基从C1转移到C2上
    • 磷酸葡糖异构酶
  • 6-磷酸果糖形成1，6-二磷酸果糖
    • 第二个磷酸化反应
      • 消耗一个ATP
        • 需要Mg2+参与反应
    • 磷酸果糖激酶
      • 变构酶
      • 限速酶
  • 1，6-二磷酸果糖转变成3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮
    • 醛缩酶
      • 腰斩反应（从中间裂开）
      • 命名为反向命名
  • 磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛
    • 很快发生，且不能再提高反应速度
    • 磷酸丙糖异构酶
      • 可逆反应
        • 平衡条件下磷酸二羟丙酮浓度远大于3—磷酸甘油醛但3—磷酸甘油醛一直在被消耗
• 糖酵解第二阶段反应机制
  • 3-磷酸甘油醛氧化成1，3-二磷酸甘油酸
    • 第一步氧化反应
    • 3—磷酸甘油醛脱氢酶
      • 重金属离子和烷化剂如碘乙酸或碘乙酰胺能抑制酶活性
        • 推测酶活性部位是否有巯基的方法
    • 砷酸盐破坏产物形成
      • 解偶联
      • 砷酸盐在结构和反应方面都与无机磷酸相似
        • 酵解过程照样进行但无法形成高能磷酸键
  • 1，3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP
    • 3—磷酸甘油酸激酶
      • 底物水平磷酸化
  • 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸
    • 磷酸甘油酸变位酶
  • 2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸
    • 烯醇化酶
      • 产生一分子水
      • 氟化物是强抑制剂
  • 磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生一个ATP分子
    • 丙酮酸激酶
      • 底物水平磷酸化
• 丙酮酸去路
  • 生成乳酸
    • 乳酸脱氢酶
    • 动物包括人，在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时，缺氧的细胞必须用糖酵解产生的ATP分子暂时满足对能量的需要。为了使3—磷酸甘油醛继续氧化，必须提供氧化型的NAD+。丙酮酸作为NADH受氢体，使细胞在无氧条件下重新生成NAD+，于是丙酮酸的羰基被还原，生成乳酸
      • C6H12O6+2Pi+2ADP→2CH3CH(OH)COO-+2ATP+2H2O+2H+
    • 生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌以乳酸为最终产物，这种发酵称为乳酸发酵
  • 生成乙醇
    • 酵母在无氧条件下，将丙酮酸转变为乙醇和CO2
    • 丙酮酸脱羧形成乙醛
      • 丙酮酸脱羧酶（动物中不存在）
        • 以TPP为辅酶
    • 乙醛还原成乙醇同时产生氧化型NAD+
      • 乙醇脱氢酶
        • 四个亚基的四聚体，每个亚基结合一个NADH和一个Zn2+
• 糖酵解作用调节机制
  • 磷酸果糖激酶是关键酶
    • 磷酸果糖激酶的催化效率很低，糖酵解的速率严格地依赖该酶的活力水平。它是哺乳动物糖酵解途径最重要的调控关键酶，由四个亚基组成，是一个四聚体
    • 细胞内柠檬酸含量高，意味着有丰富的生物合成前体存在，葡萄糖无需为提供合成前体而降解，柠檬酸是通过加强ATP的抑制效应来抑制磷酸果糖激酶的活性，从而使讲解过程减慢
    • 肝中的磷酸果糖激酶受高浓度ATP抑制。ATP可降低酶对6—磷酸果糖的亲和力
      • 这种抑制作用可以阻止整个酵解途径的继续进行，从而防止乳酸的继续形成；这又可防止血液pH下降，有利于避免酸中毒
      • 可被AMP解除
        • 因此ATP/AMP的比例也有明显的调节作用
  • 2，6-二磷酸果糖对糖酵解的调节作用
    • 磷酸果糖激酶受2，6—二磷酸果糖的变构激活。是强有力的激活剂。在肝中，2，6—二磷酸果糖提高果糖激酶与6—磷酸果糖的亲和力并降低ATP的抑制效应
  • 己糖激酶和丙酮酸激酶对糖酵解的调节作用
  • 丙酮酸激酶对糖酵解的调节作用
  • 5-磷酸木酮糖对糖代谢调节作用
  • 癌组织中糖代谢紊乱
• 其它六碳糖进入糖酵解的途径
  • 果糖
  • 半乳糖
  • 甘露糖
• 浮动主题底物或产物有NTP的，一般都需要Mg2+在反应中存在，用于活化NTP（dNTP），并屏蔽ATP磷酸基团的负电荷
• 巴斯德效应：在无氧条件下葡萄糖消耗的速率和总量比在有氧条件下高出很多。后来对肌肉的研究也表明，糖酵解速率在无氧和有氧条件下显示很大差异
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