植物生理学学习笔记

下图梳理了植物体内同化产物的运输与分配的知识点，包括韧皮部同化产物的运输机制 、同化产物的配置与分配、同化产物运输与分配的调控、同化产物的装载与卸出、植物体内同化产物的运输。

植物体内同化产物的运输与分配

• 韧皮部同化产物运输的机制
  • 压力流动学说
    • 同化产物在SE-CC复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于源库两端之间SE-CC复合体内渗透作用所产生的压力势差而引起的
  • 细胞质泵动学说
    • 筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束，纵跨筛分子，束内呈环状的蛋白质丝利用代谢能，反复地、有节奏地蠕动，把含有糖分的细胞质长距离泵走、在筛管内流动，被称之为细胞质泵动学说
  • 收缩蛋白学说
• 同化产物的配置与分配
  • 概念
    • 配置
      • 植物将光合固定的碳输送到不同代谢途径的调节作用
    • 分配
      • 植物体中光合同化产物有规律地向各库器官输送的模式
  • 同化产物的“源”、“库”、“流”
    • 代谢源是指能够制造并输出同化产物的组织、器官或部位
      • 如绿色植物的功能叶，种子萌发期间的胚乳或子叶，春季萌发时二年生或多年生植物的块根、块茎、种子等。
    • 代谢库是指消耗或贮藏同化产物的组织、器官或部位
      • 如植物的药叶、根、茎、花、果实、发育中的种子等。
    • 流
      • "流"是连接植物"源"和"库"的枢纽、它包括连接源端和库端的所有输导组织的结构及其性能。
      • 源是流的起点，对流起着"推力"的作用; 库是流的终点，对流起着"拉力"的作用。
    • 源-库单位
      • 源-库单位在同一株植物，源与库是相对的，而不是绝对的、随着生育期的改变，源库的地位有时会发生变化。
      • 同一器官可为源，也可为库，关键要看生育时期，同化产物输出者为源，接纳者为库。
      • 源制造的光合产物主要供应相应的库，它们之间在营养上相互依赖，也相互制约。相应的源与相应的库，以及两者之间的输导系统构成一个源-库单位
      • 源-库单位的形成首先符合器官的同伸规律（根、叶、蘖同时伸长），其次还与维管束走向、距离远近有关，并且决定了有机物分配的特点。
  • 同化产物的配置
    • 光合叶片中的配置
      • 光合固定的碳可以合成贮存化合物
        • 光合固定的碳可以合成作为贮存用的化合物。对于大多数植物来说白天在叶绿体中合成淀粉并将其贮存在那里，夜间淀粉被动员用于输出。在某些植物如大麦（Hordeum vulgure）中固定的碳主要被贮存在蔗糖中以备夜间使用。而在某些草本植物的器官中，果聚糖是主要的贮存形式。
      • 光合固定的碳可以被光合细胞所利用
        • 光合固定的碳可以用于光合细胞自身所需的能量或者合成光合细胞的结构化合物。
      • 光合固定的碳可以合成用于运输的化合物
        • 光合固定的碳可以合成被运输的糖，然后被输出到各种库组织中。被运输的糖的一部分还可以暂时贮存在液泡中，这是一种临时性措施，它是作为蔗糖合成发生短期变化所导致蔗糖短缺时的一个缓冲库。
    • 库的配置
      • 库细胞配置能力的强弱常决定了库的强度。
      • 一旦运输的糖被卸出并进入库细胞，它们可以保持原样或者转变为其他的化合物。
        • 在贮藏库中固定的碳可以蔗糖或己糖形式贮存在液泡中或者以淀粉形式则存在淀粉体中。在生长库中，糖可以被用于生长所需要的呼吸和其他分子的合成。
    • 配置的调节
      • 配置是由源叶的关键酶所调节的。
      • 虽然光合速率的提高可以增加蔗糖的输出，但是光合固定的碳中可输出的比例，也即运输库比例的大小是由其他过程所决定的。
      • 控制光合产物配置的关键点在于分配多少磷酸丙糖到以下不同途径
        • 用于C3循环中间物质的再生
        • 淀粉合成
        • 蔗糖合成，以及蔗糖在运输和暂时贮藏库之间的分配。
          • 光合细胞叶绿体中进行的淀粉合成（用于贮存）过程和在细胞质中进行的蔗糖合成（用于运输）过程是相互协调的。
  • 同化产物分配的特点
    • 优先供应生长中心
    • 就近原则，同侧运输
    • 侧向运输，源间互补
    • 按源库单位进行分配
    • 同化物和营养元素的再分配
    • 功能叶之间无供应关系
  • 同化产物的再分配与再利用
    • 衰老叶片中同化产物的撤离
    • 生殖器官对营养器官同化产物的调集
  • 同化产物的分配与产量的关系
    • 影响同化产物的分配与产量的关系
      • 供应能力
        • 供应能力是指源的同化产物能否输出及输出的多少
        • 源器官同化产物形成和输出的能力，称源强，光合速率是度量源强最直观的一个指标
      • 竞争能力
        • 竞争能力是指库对同化产物的吸引和“争调”的能力
        • 库强
          • 库器官接纳和转化同化产物的能力，成为库强。
          • 大小取决于库容量和库活力，即库强度=库容量*库活力
          • 库容量指库组织总的生物量
          • 库活力指单位生物量的库组织吸收同化产物的速率
        • 改变库容量和库活力都会改变运输的模式
      • 运输能力
        • 运输能力与源、库之间的输导系统的联系、通畅程度和距离远近有关
    • 同化产物分配与产量的关系
      • 经济系数
        • 有机物的运输与分配，常与经济系数相联系。
        • 经济系数=经济产量/生物产量
        • 大小取决于光合产物向经济器官运输与分配的数量。
      • 构成作物经济产量的物质有3个方面的来源
        • 当时功能叶制造的光合产物输入的
          • 主要来源
        • 某些经济器官（如穗）自身合成的
        • 其他器官贮存物质的再利用
      • 禾谷类作物籽粒发育与充实过程中同化产物的入库表现出“整株利用”的特征
      • 对具有多个源—库单位的双子叶植物而言，其果实发育与充实过程中同化产物的入库表现出“局部利用”的特点
      • 根据源库关系，从作物品种特性角度分析，影响作物产量形成的因素有3种类型
        • 源限制型
          • 源限制型的品种其特点是源小而库大，源的供应能力是限制作物产量提高的主要因素。
          • 源的供应能力满足不了库的需要，结实率低，空壳率高。
        • 库限制型
          • 库限制型品种的特点是库小源大，库的接纳能力小是限制产量提高的主要因素。
          • 源的供应能力超过库的要求，结实率高且饱满，但由于粒数少或库容小，所以产量不高。
        • 源库互作型
          • 源库互作型的品种，产量由源库协同调节，可塑性大。
          • 只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。
• 同化产物运输与分配的调控
  • 代谢调控
    • 细胞内蔗糖浓度的调节
      • 韧皮部中糖的水平会影响光合作用关键酶基因和糖水解酶基因的表达，因此韧皮部中运输的蔗糖也可作为化学信号调控源库活性。
      • 叶片内蔗糖浓度高，在短期内可促进同化产物从源的输出速率。
    • 能量代谢的调节
      • 同化产物的主动运输需要消耗代谢能量。膜ATP酶的活性与物质运输关系密切。物质出膜、进膜都需要 ATP。
      • ATP的作用有两个方面
        • 作为直接的动力
        • 通过提高膜透性而起作用。
  • 激素调控
    • 作用
      • 可以通过控制库的生长、叶片衰老和其他发育过程，调节同化产物的分配。
      • 通过调节质外体装载和卸出途径中跨膜的主动运输载体调节源、库活性。
      • 例子
        • 用生长素处理未受精的胚珠或棉花未受精的柱头，发现生长素有吸引有机物向这些器官分配的效应。正在发育的向日葵籽实的生长速率与生长素的含量成正比。蔗糖韧皮部装载受外施生长素的促进，受外施脱落酸的抑制，细胞分裂素可促进同化产物运输速度。
    • 关于植物激素对同化产物运输的促进作用可能是通过以下几种途径实现的
      • 生长素与质膜上的受体结合，产生膜的去极化作用，降低膜势，并可能使离子通道打开，有利于离子及同化产物的运输。也有人提出生长素是膜上K+/H+交换泵的活化剂，通过刺激膜上的K+/H+交换，促进物质运输
      • 植物激素能改变膜的理化性质，提高膜透性。如生长素、赤霉素、细胞分裂素均有提高膜透性的功能
      • 植物激素能促进RNA和蛋白质的合成，合成某些与同化产物运输有关的酶，如赤霉素诱导α-淀粉酶合成。
  • 韧皮部中蛋白质和RNA作为信号分子的调控
    • 最近，在韧皮部汁液中发现了内源 RNA分子和蛋白质，这其中至少有一部分可以作为信号分子或者能产生韧皮部可移动信号。
    • 如植物成花素FT蛋白是开花启动中的重要成分，能够从源叶向顶端移动，并在合适的条件下诱导顶端开花。
  • 环境因素调控
    • 温度
      • 温度影响同化产物运输的速度。
        • 低温对运输的影响
          • 由于低温降低 了呼吸速率，减少了能量供应
          • 低温提高了筛管内含物的黏度
        • 高温对运输的影响
          • 筛板出现胼胝质
          • 高温会使呼吸作用增强，消耗物质增多
          • 高温还会使酶钝化或破坏，从而影响运输速率
      • 温度影响同化产物的运输方向。
        • 当土温高于气温时，同化产物向根部分配的比例增大
        • 反之，当气温高于土温时，光合产物向顶部分配较多
      • 昼夜温差大小对同化产物运输也有影响。
    • 光照
      • 光照通过光合作用影响同化产物的运输与分配
        • 能叶白天的输出率高于夜间。
      • 光照还影响有机物运输方向
    • 水分
      • 水分胁迫使光合速率降低，叶片细胞内可运态蔗糖浓度降低，影响向外输出，从而降低了筛管内集流的运输速率。
      • 干旱条件下光合的降低并不与同化产物向穗部的输出相一致。由于穗是一个竞争力很强的库，同化产物的分配受抑制不大，而是向下部节间分配降低，从而使茎下部叶片与根系衰老死亡。
    • 矿质元素
      • 影响同化产物运输的主要矿质元素
        • 氮（N）
          • 氮肥过多，较多的糖类用于形成植物营养体，不利于同化产物向外输出，向籽粒分配减少，N过少则会引起功能叶早衰。
        • 磷（P）
          • 磷肥促进同化产物的运输
            • 原因
              • 磷促进光合作用，形成较多的同化产物
              • 磷促进蔗糖合成，提高可运态蔗糖浓度
              • 磷是 ATP的重要组分，同化产物运输离不开能量。所以，作物成熟期追施磷肥可以提高产量
          • 棉花开花期喷施过磷酸钙，能减少幼铃脱落。
        • 钾（K）
          • 钾能促进库内糖分转变成淀粉，维持源库两端的压力差，有利于同化产物运输。
        • 硼（B）
          • 硼和糖能结合成复合物，这种复合物有利于透过质膜，促进糖的运输。
          • 硼还能促进蔗糖的合成，提高可运态蔗糖的浓度。
          • 作物灌浆期叶片喷施硼肥，有利于籽粒灌浆，提高产量。棉花开花结铃期喷施硼肥，有利于保花保铃，减少脱落。
• 同化产物的装载与卸出
  • 同化产物在源端韧皮部的装载
    • 韧皮部装载的步骤
      • 步骤
        • 第一步是叶肉胞叶绿体中合成的磷酸丙糖和淀粉水解产物葡萄糖外运至胞基质并转化为蔗糖
        • 第二步是蔗糖从叶肉细胞运输到叶片细脉的SE-CC复合体附近的质外体中、距离很近，称之为短距离运输
        • 第三步是蔗糖进入SE-CC复台体的过程，即筛分子装载
      • 输出和长距离运输
        • 蔗糖和其他溶质进入筛管后随集流运出源器官的过程称为输出
        • 同化产物通过维管系统从源到库的运输，距离较远，称之为长距离运输
    • 韧皮部装载途径
      • 共质体途径
        • 同化产物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管
      • 质外体途径
        • 同化产物先由叶肉细胞胞基质进入质外体，然后逆浓度梯度进人伴胞，最后进入筛分子，即质外体途径并不意味着全过程都在质外体中进行，其筛分子装载是通过共质体进行的。
    • 韧皮部装载机制
      • 主动过程，受载体调节，其的依据
        • 对被装载物质有选择性
        • 需要能量（ATP）供应
        • 具有饱和效应
      • 装载机制
        • 质外体途径 糖-H+同向运输 筛分子-伴胞复合体
        • 共质体途径 多聚体-陷阱模型
  • 韧皮部卸出和短距离运输
    • 步骤
      • 韧皮部卸出。指同化产物卸出韧皮部筛分子-伴胞复合体的过程。
      • 短距离运输。又称后筛分子运输。指卸载后，同化产物通过短距离运输途径被运到库中的细胞。
      • 贮藏和代谢。最后，同化产物在库细胞中被贮藏或代谢利用。由于库器官种类多，在组织和功能上差异大，因而，韧皮部卸出和短距离运输的途径各不相同，但都是通过共质体或质外体途径进行的。
    • 韧皮部卸出和短距离运输的途径
      • 质外体途径
      • 共质体途径
    • 韧皮部卸出和短距离运输的机制
      • 通过质外体途径进行韧皮部卸出和短距离运输进入库细胞的蔗糖，需要穿过SE-CC复合体的质膜和库细胞膜、有的还要穿过液泡膜进入液泡、这都是需要载体和能量的主动运输过程。
      • 通过共质体途径进行韧皮部卸出和短距离运输进入库细胞的蔗糖，是通过胞间连丝从高浓度蔗糖的SE-CC复合体向低浓度蔗糖的库细胞的输送，所以是不需要载体和能量的被动运输过程。
• 植物体内同化产物的运输
  • 同化产物运输的途径及研究方法
    • 短距离运输途径
      • 胞内运输
        • 概念
          • 胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。
        • 主要方式
          • 物质的扩散作用
          • 原生质环流
          • 细胞器膜内外的物质交换
          • 囊泡的形成与囊泡内含物的释放
      • 胞间运输
        • 概念
          • 物质通过细胞连接或胞间连丝的移动过程。
        • 方式
          • 共质体运输
            • 共质体运输途径中胞间连丝起着重要作用。
            • 胞间连丝是细胞间物质与信息交流的通道，无机离子、糖类、氨基酸、蛋白质内源激素及核酸等均可通过胞间连丝进行转移。
          • 质外体运输
            • 质外体是一个连续的自由空间，是一个开放系统。
            • 同化产物在质外体的运输完全是自由扩散的被动过程，速度快。
          • 交替运输
            • 物质在共质体与质外体间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。
            • 在共质体与质外体交替运输过程中，即在同化产物从光合细胞输送到筛管和同化产物从筛管到库组织的接收细胞的过程中，都需要一种特化的细胞———伴胞参与。
    • 长距离运输途径
    • 研究方法
      • 环割实验
      • 同位素示踪法
        • 根部标记32P、35S 等盐类以便追踪根系吸收的无机盐类的运输途径
        • 让叶片同化14CO2，可追踪光合同化产物的运输方向
        • 将标记的离子或有机物用注射器等器具直接引入特定部位。
        • 注意
          • 为了防止两通道间物质的侧向运输，需要将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物制造屏障。
  • 韧皮部溶质的种类及研究方法
    • 以蔗糖作为主要运输形式的优点
      • 蔗糖是非还原性糖、其糖苷键水解需要很高的能量，具有很高的稳定性
      • 蔗糖的溶解度高，在20℃时，100 mL水中可溶解蔗糖204 g
      • 蔗糖的运输速率较高
      • 以上几点决定了蔗糖适于长距离运输。
    • 研究韧皮部运输物质的种类和浓度，需要收集韧皮部汁液。
      • 方法
        • 口器吻针法
        • 收集韧皮部汁液的方法是在韧皮部上切一个1mm深的刀口，然后用毛细管收集韧皮部汁液。
          • 该法仅适用于韧皮部和木质部相对独立的植物，如木本植物、棉花、麻类等。
      • 许多植物在切口处常出现胼胝质堵塞的现象。若用金属离子螯合剂EDTA或EGTA溶液处理切口，可以避免这种堵塞现象，这是因为胼胝质台成酶的活化需要Ca2+，而EDTA能与Ca+螯合，阻止胼胝质的形成。
  • 同化产物运输的方向与速率
    • 常用放射性同位素示踪技术研究同化产物运输的方向与速率。
    • 研究表明，同化产物运输的方向取决于供应同化产物的器官（源）与分解和贮藏同化产物的器官（库）的相对位置。
    • SMTR：指有机物单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的量
    • 进入韧皮部后
      • 向上运输、向下运输、横向运输和双向运输
      • 速度约100cm/h