导图社区 第五章 蛋白质分选与膜泡运输
这是一篇关于第五章 蛋白质分选与膜泡运输的思维导图，主要内容包括：细胞内蛋白质的分选，细胞内膜泡运输。
这是一篇关于第二十五章 糖异生的思维导图，主要内容包括：原料，过程，其他物质进入，能量消耗，生理功能，调节。糖异生是指非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程。
这是一篇关于第十章 核糖体的思维导图，主要内容包括 核糖体的类型与结构，多核糖体与蛋白质的合成。核糖体是一种核糖核蛋白，本质是核酶；主要成分RNA和蛋白质；是不规则颗粒状，是合成蛋白质的细胞器，依照mRNA的遗传信息，高效精确地将氨基酸合成为多肽链。
这是一篇关于第十六章 脂质与生物膜的思维导图，主要内容包括：脂质的化学结构及其功能，生物膜结构及其功能，物质的跨膜转运。
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第五章 蛋白质分选与膜泡运输
细胞内蛋白质的分选
一、 信号假说与蛋白质分选信号
细胞质游离核糖体合成非分泌蛋白，内质网核糖体合成分泌蛋白
蛋白质合成
叶绿体线粒体（少量）
核基因编码（绝大多）
游离核糖体
糙面内质网核糖体
*
带正电氨基酸残基朝细胞质基质侧。
统称信号序列(signalsequence)。有些信号序列还可形成三维结构的信号斑(signalpatch)，指导蛋白质转运至细胞的特定部位。
信号假说：分泌蛋白可能在N端携带有短的信号序列。一旦该序列从核糖体翻译合成， 结合因子便与该序列结合，指导其转移到内质网膜，后续翻译过程将在内质网膜上进行。
蛋白质靶向转运/蛋白质分选：蛋白质合成后必须转运至特定部位才参与组装细胞结构，发挥生物学功能。蛋白质分选涉及多种信号调控。
指导分泌蛋白质在内质网合成决定性因素
蛋白质N端的信号肽(signalsequence或signalpeptide)
与蛋白质N端，16~26个氨基酸残基组成，没有严格专一性。其中包括
1||| 疏水核心区
2||| 信号肽C端
3||| 信号肽N端
信号识别颗粒(signal recognition particle.SRP)
核糖核蛋白复合体。由6种不同的蛋白质和一条长约为300个核苷酸的7SRNA组成。于细胞质基质中，等待信号肽从多聚核糖体上延伸暴露出来，SRP既可与新生肽信号序列和核糖体大亚基结合，又可与内质网膜上SRP受体结合。
SRP受体是内质网膜上的整合蛋白，由a和B亚基组成，可特异地与SRP结合。当SRP的p54亚基和SRP受体的a亚基与GTP结合时，会增进SRP/新生肽/核糖体复合物与SRP受体结合的强度。
内质网膜上信号识别颗粒的受体(又称停泊蛋白，docking protein,DP)
导肽：线粒体叶绿体及过氧化物酶体中蛋白质，都是通过导肽进入细胞器。
蛋白质合成过程
啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊
二、 蛋白质分选转运的基本途径与类型
蛋白质分选途径
1. 翻译后转运途径（耗能，分子伴侣）
在细胞质基质游离核糖体上完成多肽链的合成，然后转运至膜围绕的细胞器
2. 共翻译转运途径
在游离核糖体上蛋白质起始合成后，由信号肽及其与之结合的SRP引导转移至糙面内质网，然后新生肽边合成边转入糙面内质网腔或定位在ER膜上，经转运膜泡运至高尔基体加工包装再分选至溶酶体、细胞质膜或分泌到细胞外，内质网与高尔基体本身的蛋白质分选也是通过这一途径完成的。
转运方式或机制
（1） 蛋白质的跨膜转运(transmembrane transport)
指共翻译转运途径中，在细胞质基质中起始合成的蛋白质，在信号肽-SRP介导下与内质网膜上SRP受体结合转移到内质网，然后边合成边转运，或进入内质网腔或插入内质网膜;此外是指翻译后转运途径中，在细胞质基质核糖体上完成合成的多肽链在不同靶向信号序列指导下，依不同的机制转运到细胞器。
（2） 膜泡运输 (vesicular transport)
蛋白质通过不同类型的转运膜泡从糙面内质网合成部位转运至高尔基体进而分选转运至细胞的不同部位。 膜泡运输涉及供体膜出芽形成不同的转运膜泡、依赖细胞骨架和分子马达的膜泡运输以及膜泡与靶膜的融合等过程。
（3） 选择性的门控转运(gatedtransport)
在细胞质基质中合成的蛋白质通过核孔复合体在核-质间双向选择性地完成核输入或核输出
（4） 细胞质基质中蛋白质的转运
与细胞骨架系统密切相关
三、 蛋白质像线粒体和叶绿体的分选
蛋白质从细胞质基质到线粒体的转运
（1） 线粒体基质蛋白N端靶向信号序列由20 - 50个氨基酸残基组成，富含疏水、碱性、羟基氨基酸，缺少负电荷氨基酸，利于形成两亲α螺旋构象，对蛋白输入线粒体基质至关重要。蛋白质从细胞质基质输入线粒体基质的步骤为：游离核糖体合成的前体蛋白与Hsp70结合保持未折叠或部分折叠状态，经N端靶向序列与输入受体结合，通过输入通道，Hsp70结合并驱动输入，随后靶向序列被切除，Hsp70释放，蛋白折叠成活性形式。
（2） 线粒体内膜蛋白输入有三种途径。途径a和b的蛋白N端都有基质靶向序列，外膜以Tom40为孔道、Tom22/20为受体，内膜转运蛋白是Tim23/17；但途径b的蛋白还有内在疏水结构域，先入基质再装配到内膜。两种途径中基质Hsp70作用与输入基质可溶性蛋白相同。途径c的内膜蛋白是多次跨膜蛋白，缺少N端基质靶向序列，有多个内在靶向序列，内膜转运通道为Tim22/54，膜间空间蛋白Tim9Tim10起分子伴侣作用，协助转运 。
（3） 线粒体膜间隙蛋白从细胞质基质输入有两种途径。途径a是主要方式，与内膜蛋白途径a类似，但其蛋白内在靶向序列在膜间隙，转运中被内膜蛋白酶切割，释放后折叠并与血红素结合；途径b则是蛋白质经外膜Tom40输入孔，直接进入膜间隙。
蛋白质从细胞质基质向叶绿体的分选:基质与类囊体蛋白的靶向输入
前体蛋白非折叠态进入，并有赖于Hso70和ATP（唯一动力来源，无电化学梯度）
细胞内膜泡运输
一、 概述
膜泡运输：从细胞内膜系统的某个细胞器表面出芽形成囊泡，或者是由细胞内陷形成内吞泡，在分子马达的介导下，延微管或微丝转运到目的地，与靶细胞器或膜融合的过程。
膜泡运输系统病变，可能导致 神经系统病变、糖尿病（胰岛素运输）、免疫紊乱等
膜泡运输是真核细胞蛋白质分选的一种特有方式
膜流：细胞内膜泡运输，具有高度组织性、方向性，并维持其动态平衡
膜上有特定的信号序列，蛋白质表面也有，这是膜泡运输物质基础。
受体回收利于维持特定膜成分的相对稳定。
蛋白质必须特定时间为点才能发挥特定功能。
高尔基体位于维管组织中心（MTOC）附近，微管解聚，其随之解聚；微管装配，随之聚集。
二、 COPI包被膜泡的运输与装配
顺向
组成：GTP结合蛋白Sar1、Sec23/Sec24复合物、Sec13/Sec31复合物、大的纤维蛋白Sec16
膜泡运输既能转运膜蛋白，又能通过膜受体识别转运可溶性蛋白。包装特异性取决于被转运蛋白的靶向分选序列
装配过程
啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊
三、 COPII包被膜泡的运输与装配
逆向（即从高尔基体反面到顺面到内质网）
组成：7种不同亚基和一种调节膜泡转运的GTP结合蛋白ARF
ARF/Sar1都是分子开关调控蛋白，开关调控蛋白GTP家族
细胞器中的蛋白质是通过两种机制保留及回收来维持的
一是转运膜泡将驻留蛋白有效排斥在外
二是对逃逸蛋白的回收机制，使之返回它们正常驻留的部位。 回收逃逸的内质网蛋白是通过回收信号介导的特异性受体完成的
高尔基体CNN区的膜结合受体蛋白识别驻留蛋白C端回收信号序列，形成COPl包被膜泡回收，回收有利于防止内质网腔蛋白损失
四、 网络蛋白/接头蛋白包被膜泡的装配与运输
网格蛋白/接头蛋白包被膜泡介导分泌泡和内吞泡的形成
高尔基体的TGN区是发源地，在功能上既是细胞分泌途径中物质转运的主要分选位点， 又是网格蛋白包被膜泡的组装位点。网格蛋白/接头蛋白包被膜泡是一类双层包被的膜泡，外层由网格蛋白组成，内层由接头蛋白复合物组成。
纯化网络蛋白分子
三腿结构，各含一条轻链、一条重链
有自主装形成多角形网络的特性
网格蛋白在供体膜上聚合，募集接头蛋白复合物到供体膜的胞质面并与其结合，接头蛋白复合物 一方面将网格蛋白网格包被连接到质膜上，另一方面能特异性地促使一些膜结合蛋白富集到形成包被的膜区。
接头蛋白复合物(AP1、AP2和AP3)，各含有4种接头蛋白亚基的一个拷贝，形成异四聚体。接头蛋白复合物的一个亚基与网格蛋白重链远端的球形结构域特异性结合，促进三腿网格蛋白与接头蛋白复合物的合装配，也增加已装配包被的稳定性。类接头蛋白复合物GAA，单一肽链
步骤
供体膜出芽和包被的装配
发动蛋白围绕颈部聚合，催化 GTP水解，释放能量驱动发动蛋白构象改变，网格蛋白/接头蛋白包被膜泡从供体膜断裂并释放。
包被膜泡脱包被
①ARF开关蛋白从结合GTP状态转变为结合 GDP 状态
②Hsp70使ATP水解供去组装
利处：释放三腿结构，循环利用；使V-SNARE 得以暴露，利于膜泡与靶膜的融合。
五、 转运膜泡与靶膜的锚定和融合
膜泡运输关键步骤
①供体膜的出芽、装配和断裂，形成不同的包被转运膜泡
②在细胞内由马达蛋白驱动以微管为轨道的膜泡运输
③转运膜泡与特定靶膜的锚定和融合
蛋白质在细胞内的分选和定位以及膜泡运输是真核细胞维持结构与功能稳态的充分必要条件
