导图社区 第十六章 脂质与生物膜
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编辑于2025-05-16 15:14:49第十六章 脂质与生物膜
脂质的化学结构及其功能
脂质都不溶或微溶与水,溶于有机溶剂
一、 简单脂
游离的脂肪酸(FAA)
FAA分类
碳原子数目
奇数脂肪酸
偶数脂肪酸(主)
C原子数12~22个
碳链饱和度
饱和脂肪酸
不饱和脂肪酸
eg
软脂酸
硬脂酸
结构缩写
16:0
18:0
有双键, 根据双键数目分为
单不饱和脂肪酸
多不饱和脂肪酸
天然的多为顺式
某些细菌含反式不饱和脂肪酸
有拐角,有利于维持摸流动性
营养价值
必须脂肪酸(EFA)
在人体或其他动物体内不能自已合成或少量合成,但又不可缺少,因此必须从食物中获取
亚油酸、α-亚油酸(不饱和必须脂肪酸)
非必须脂肪酸(NEFA)
酯(游离脂肪酸+醇)
脂肪
是 三酰甘油(TG)/甘油三酯
一分子甘油和三分子FAA脂键缩合而成
功能
最重要的生理功能——储存能量
效率极高1g脂肪氧化释放能量38kJ(糖原蛋白质的两倍)
形式
于脂肪细胞中,与胆固醇酯或其他固醇酯一起以脂滴的形式存在
脂滴
脂滴表面——磷脂单分子层,外被一层——脂外被蛋白 PLIN
PLIN基因敲除小鼠比野生型少积累1/3脂肪
脂外被蛋白 利于脂肪储存:形成保护性屏障,防止脂肪酶对脂肪水解
脂肪细胞受肾上腺素/胰高血糖素作用, 胞内A(PKA)蛋白激酶被激活, 催化脂外被蛋白(失活)和脂肪酶磷酸化(激活)修饰
导致
脂滴保护性屏障开放
脂肪酶激活
水解脂肪分子
优点
不溶于水,不破坏渗透压
缺点
①不溶于水,需能时不能快速讲解【所以做长期储能物质(糖原/多糖短期)】
②缺氧无氧时,脂肪不能氧化供能
利于保持体温
保护内脏器官
增加水生动物浮力
某些生物利用脂肪氧化分解补水-骆驼
蜡
是一种由长链脂肪酸和高级脂肪醇形成的酯,与脂肪一样也是高度不溶于水的。 它广泛存在于动物的皮毛、植物的叶子和鸟类的羽毛之中,起防水和保护作用
二、 复合脂
简单脂 +
磷酸基团
磷脂
甘油磷脂(以甘油为骨架)
鞘磷脂(以鞘氨醇为骨架)
糖基
糖脂
甘油糖脂
鞘糖脂
(一)甘油磷脂
极性磷酸化集团X-----亲水性(头)
两条非极性碳氢链----疏水性(尾)
特殊*
醚磷脂
1号位和或2号位的脂键→醚键(不能水解)
其构成的膜更稳定(古菌适应恶劣环境)
醚磷脂S型,普通的R型
类型
甘油二醚
二甘油四醚
(二)鞘磷脂
由神经鞘氨醇代替了甘油。
X只为胆酰或乙醇胺
(三)糖脂
糖的半缩醛羟基 与脂质以糖苷键相连的糖缀合物
分
鞘糖脂
脂质部分——神经酰胺
分为
中性鞘糖脂
糖基无唾液酸,常为单糖、双糖、三糖或其他寡糖
半乳糖神经酰胺是第一种鉴定的鞘糖脂
酸性鞘糖脂
糖基含有酸性硫酸化糖基或唾液酸
神经节苷脂:含有唾液酸的鞘糖脂,其糖基是一条寡糖链,由于广泛存在于动物的神经节
又名脑苷脂(最早发现与人脑)
鞘糖脂在膜上参与细胞之间的通信,并作为 ABO 血型的抗原决定簇的一部分,有些鞘糖脂还作为一些病毒(如仙台病毒)和细菌毒素(如霍乱毒素)的受体。
甘油糖脂
脂质部分——二酰甘油
甘油糖脂由糖基通过糖苷键与二酰甘油上的游离羟基相连
三、 异戊二烯类脂
生于异戊二烯,可视为若干异戊二烯单位主体包括下三种
(1) 萜(完全不溶于水)
若干个异戊二烯单位连接而成,头尾相连/尾尾相连
根据异戊二烯数
单 ~
倍半~
双~
三~
四~
多~
eg:番茄红素(与β-胡萝卜素结构相似)
(2) 类固醇
固醇类也称甾类,结构是由3个六元环和1个五元环融合而成的环戊烷多氢菲。其中胆固醇为类固醇最重要和最常见的成员,其他甾类几乎都由它衍生而成
1、胆固醇及其衍生物
胆固醇只有3号位的羟基是亲水的,其余都是疏水的碳氢链, 胆固醇是一种疏水性更强的两性脂 胆固醇 β型
胆固醇功能
①调节膜的流动性
②做前体(衍生其他物质,如维生素D、类固醇激素、胆汁)
2、其他固醇
胆固醇于动物体内,微生物、植物只有其衍生物
(3) 脂溶性维生素
维生素DAKE
生物膜结构及其功能
生物膜:生物膜主要是由两性脂(主)类和蛋白质组装而成的一种薄膜状结构,厚度为7~10nm
膜的功能越复杂,其蛋白质含量就越高
功能:
①充当选择透过性屏障,将细胞内外环境隔开,维持两种环境组分差异, ②为细胞的生命活动提供相对稳定内环境 ③真核细胞内将不同的细胞器隔离开来,提高细胞活动效率,方便调控 ④参与物质转运、能量转换、神经传导和信号转导等一系列重要的生理过程
一、化学组成
(一)、膜脂
构成膜脂的成分
磷脂(支撑作用)
含量最高
糖脂(于外膜)
胆固醇(流动性)
一般与动物细胞质膜上,原生动物没有(支原体除外,支原体感染动物细胞,入乡随俗)
植物细胞有大量 植物固醇
真菌膜上有 麦角固醇(某些抗真菌的药物能够特异性地与真菌细胞膜上的麦角固醇结合, 啊啊啊啊啊啊啊啊啊啊aa然后在膜上形成小孔,导致 K*离子等发生泄漏)
(二)、膜蛋白
1、外在蛋白
如 细胞色素C
也称外周蛋白
分布在膜的表面,在三维结构上与球状蛋白质很相似
有的通过次级键于膜表面的亲水头
或者与 膜内在蛋白 暴露在外的部分 松散结合,
有的则通过自身的一个疏水小环插入到膜内
一般使用高盐或高pH溶液从膜上去除
2、内在蛋白
也称整合蛋白
其亲水区和疏水区
主要分别由亲水和疏水氨基酸残基的R基团提供。
亲水区伸展在外水相/膜内形成疏水通道,疏水区与膜内疏水核心通过疏水键紧密相连
绝大多数内在蛋白含一个或几个跨膜的肽段
G蛋白偶联受体蛋白七次跨膜架构都是α螺旋(a螺旋能最大限度地降低肽键本身的亲水性质,且在疏水环境中更加稳定,因此这些跨膜的肽段主要是由疏水的α螺旋构成)
有机溶剂或去污剂使其与膜分离,但会破坏膜
3、脂锚定蛋白
不含有跨膜肽段。通过共价结合的脂质提供的疏水尾锚定到质膜的一侧。
第一类
第一类通过N端Gly残基的氨基与脂肪酸的羧基形成酰胺键, 然后通过疏水的脂酰基与膜朋流水核心的结合而锚定在细胞膜上
第二类
通过Cys的巯基或Ser /Th的羟基与脂肪酸的羧基缩合,形成硫酯键或酯键, 然后同样通过疏水的脂酰基与膜脂疏水核心的结合,而锚定在细胞膜上
第三类
通过硫醚键相连的异戊二烯化蛋白,含有若干个聚合在一起的异戊二烯基团, 与Cys残基的巯基S共价相连,通过疏水异戊二烯基团插人到双层膜内部而锚定到膜上
第四类
糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白GPI,其C端氨基酸残基与磷酸化乙醇胺相连, 乙醇胺再与膜上糖基化 磷脂酰肌醇共价相连
二、生物膜的基本结构与性质
结构(膜脂、膜蛋白)决定性质
(一)脂双层结构
有
平面脂单层
平面脂双层
胶束微粒
封闭脂双层结构
脂质体,最稳定(疏水尾隐藏的最好)
可用于药物研发(包裹药物,避免药物损伤正常细胞)
都是通过疏水键和范德华力相连,避免与水接触
*
强嗜热古菌的细胞膜在某些区域为脂单层结构,构成这一部分的磷脂为二甘油四醚,其厚度相兰于两层的甘油二醚
(二)生物膜的结构模型
流动镶嵌模型
生物膜以具有流动性的二维脂双层作为基本骨架,在上面镶嵌着各种蛋白质,这些蛋白质有的分布在表面,有的横跨整个脂双层,相对自由地“浮动”在脂双层骨架上。
(三)生物膜的基本性质
1、不对称性
结构不对称
膜脂不对称
不同的膜脂在脂双层分布差异
翻转酶:主动作用型(需能)才能导致膜脂不对称
在功能(信号通路)上重要
膜蛋白不对称
功能不对称
2、流动性
各组分各种形式运动(膜脂最强)
膜脂分子运动
侧向扩散
转动
头的伸缩
上下翻转
与 相关
温度
高-强
脂酰基碳链长度
长-力强-弱
不饱和度
高-强
胆固醇含量
双面影响--动物细胞膜流动性缓冲剂
膜流动性强时,特殊环结构插在不饱和碳氢链间,疏水尾范德华力加强,胆固醇使膜流动性降低
膜流动性弱时,特殊环结构插在饱和碳氢链之间,疏水尾范德华力减弱,胆固醇使膜流动性加强
非动物调节膜流动性
改变不饱和脂肪酸和短链脂肪酸
温度下降,膜不饱和脂肪酸含量增多(引入双键的去饱和酶基因表达)----如 大肠杆菌;增加去饱和酶的底物-氧气溶解性,使酶活性增强-----酵母、植物
动物细胞因为有胆固醇对流动性的缓冲作用,细胞膜上脂肪酸碳链的长度和不饱和度基本不变。
流动性对生物膜的功能会产生直接的影响
3、生物膜的相变和分相
在低温下,膜脂分子上的脂酰基链呈高度有序的排列,导致生物膜处于一种类似固体或晶体的状态。随着温度的升高,膜脂上的脂酰基从有序状变为无序,原先处于固态的膜脂逐变为流体态或液晶态。生物膜这种从固态转变为液态的过程被称为相变。发生相变时的温度被称为相变温度。 脂酰基链越长、饱和度越高,生物膜的相变温度就越高。 在生理温度下,膜脂双分子层中相当一部分表现为流体态或液晶态,而另一部分则表现为固体态或结晶态,生物膜的这种性质被称为分相
物质的跨膜转运
一、离子和小分子
转运分类
被动转运
不耗能
分类
1. 简单扩散 (自由扩散)
no蛋白,依赖浓度差,no饱和动力学特征,动力学曲线——直线
2. 易化扩散
需 蛋白/载体分子,有饱和动力学特征,动力学曲线——双曲线
3. 通道运输
需 蛋白/载体分子(通道或孔),依赖浓度差,直线
一直打开。如 钾泄露通道
严格调控,需要才打开
主动转运
逆浓度梯度
能量来自
1、ATP
初级主动转运
(1)Na+/K+泵
生理功能
1||| 维持细胞的静息电位
2||| 提供次级主动运输的能量
3||| 调节细胞的体积
4||| 参与信号转与和调节神经元活性状态
1*ATP,将2*K离子泵入细胞,3*Na离子泵出细胞→细胞外K离子浓度高,细胞内Na离子浓度高为平衡还伴随Cl离子泵,机制过程见细胞
(2)质子泵
将质子转运到膜一侧,以维持局部酸性
分
P型、V型、F型、A型
(3)Ca+泵
维持细胞内低钙离子浓度,将钙泵出细胞或泵入细胞器,需要时再弄回
主要分布于细胞膜、内质网
(4)ABC转运体
庞大的蛋白质家族,促进营养物质进入细胞或 代谢废物离开细胞
2、偶联于某一顺浓度梯度(常为Na、H离子)转运
离子梯度驱动的主动转运 (次级主动转运/继发性主动转运)
分类
同向转运:两物质转运方向相同
反向转运:两物质转运方向相反
物质分类
非极性小分子
02、N2、CH4、CO2、NO 和乙烯等各种气体、脂溶性激素和脂溶性维生素
简单扩散
极性
不带电
不带电极性小分子
甲醇、乙醇、尿素(尿素转运蛋白)、甘油和水(水孔蛋白)
简单扩散,慢,蛋白帮助
不带电极性大分子
维生素C、葡萄糖
易化扩散/次级主动转运
带点
带点离子
离子通道/泵
带电小分子
aa
易化扩散/次级主动转运
二、大分子跨膜转运
进细胞-内吞/胞吞
内吞:局部细胞膜内陷→包被附近的大分子→形成小囊泡→囊泡脱离细胞膜, 进入胞内一囊泡与细胞内膜融合(通常是溶酶体),将内容物转运到目的地
离开细胞-胞吐
天然FAA四个特征