神经生物学神经元之间的信息传递

包含第一节突触传递：突触的种类与结构、化学性质突触的传递过程、神经骨骼肌接头的结构与兴奋传递、突触传递的可塑性；第二节 反射与反射中枢等。

神经元之间的信息传递

• 第一节 突触传递
  • 突触——用以表示中枢神经系统相互接触并实现功能联系的部位
  • 突触的种类与结构
    • 突触的概念
      • 是神经元之间的一种特化连接点，神经递质等信号分子可通过此连接点从一个神经元传递到另一个神经元或效应细胞
    • 突触的分类
      • 根据突触接触的部位
        • 轴突-树突突触
        • 轴突-胞体突触
        • 轴突-轴突突触
        • 树突-树突突触
        • 树突-胞体突触
        • 胞体-树突突触
        • 胞体-轴突突触
        • 胞体-胞体突触
        • 交互性突触
        • 混合性突触
      • 根据传递信息的基本方式
        • 电突触
          • 定义
            • 电突触是指一个神经元受刺激后产生电流通过低电阻的通道传递至另一个神经元
          • 机理
            • 由于两个相邻的神经元膜之间的距离较近，连接处仅有3nm左右，连接处神经元膜不增厚，其临近轴浆内无突触囊泡的存在，两侧膜上有沟通两神经元胞浆的水通道，允许带电离子通过而传递信息
          • 哺乳动物电突触的特征
            • 一般为双向传递
            • 通道电阻低，传递速度快
            • 不存在潜伏期
          • 主要功能
            • 促进不同神经元之间产生同步化放电
        • 化学性突触
          • 定向性突触
          • 非定向性突触
            • 中枢神经系统中
              • 单胺类神经纤维存在非定向性传递
            • 周围神经系统中
              • 自主神经系统-平滑肌街头和自主神经系统-心肌接头是典型的非定向性突触传递
      • 根据突触后神经元机能活动的不同
        • 兴奋性突触
        • 抑制性突触
    • 化学性突触的结构
      • 突触前成分
        • 突触小体（主体）
          • 突触前膜（末梢膜）
          • 突触前囊泡格栅（内侧膜）
          • 突触活性带
            • 突触前膜增厚的圆盘状特殊结构
        • 突触小泡
          • 分类
            • 按囊泡形状、大小和所含递质的不同分类
              • 透明小囊泡
              • 致密小囊泡
              • 致密大囊泡
            • 按囊泡的功能特性分为两类
              • 可释放囊泡
              • 储存库囊泡
            • 按囊泡状态和空间分布分类
              • 未锚定囊泡也称为储存囊泡
              • 以锚定但未激活的囊泡
              • 已激活的可释放囊泡
          • 状态
            • 储存囊泡库
            • 未激活囊泡库
            • 缓慢释放囊泡库
            • 快速释放囊泡库
      • 突触后成分
        • 突触后膜（主体）
          • 特点
            • 有丰富的特异性受体和化学门控离子通道
            • 对电刺激不敏感
            • 比突触前膜厚
          • 突触后致密斑
            • 与突触前成分的突触活性带正对
            • 使受体分子锚定在突触后膜上
      • 突触间隙
        • 多含黏多糖、糖蛋白和唾液酸等
        • 与神经递质结合，促进递质由前膜向后膜移动，使其不想外扩散或消除多余的递质
  • 化学性质突触的传递过程
    • 突触信息的传递是通过突触前过程的胞吐释放神经递质，和突触后过程将化学信号（神经递质）转换成为生物电信号-突触后电位而实现的
    • 化学性突触传递的基本过程
      • 突触前过程
        • 突触前神经元兴奋，产生动作电位抵达神经末梢，引起突触前膜去极化
        • 去极化引起前膜结构中的电压门控式钙离子通道开放，产生钙离子内流
        • 钙离子触发突触前膜活性带胞吐神经递质
          • 胞吐——突触小泡前移，与前膜搭靠（锚定）、融合，小泡内递质以胞裂外排方式释放进入突触间隙
      • 突触后过程
        • 神经递质从突触间隙扩散到突触后膜，作用于突触后膜的特异性受体或化学门控离子通道
        • 触发突触后膜的受体激活或离子通道开放，引起离子跨膜活动
        • 导致突触后膜点诶发生相应的变化，进而引起突触后神经元兴奋性变化
        • 神经递质与受体或通道作用后立即被相应的酶水解或在摄取、膜循环方式移除
    • 神经递质的释放
      • 突触前膜去极化
        • 电压门控式钠离子通道在河豚毒素的阻断下，突触前膜动作电位进行性减小，突触后动作电位也相应进行减小，最终突触后电位消失
      • 囊泡释放的钙离子依赖性
        • 动员、迁移、积聚、锚定等一系列预备步骤都与钙离子有关
      • 神经递质的快速与慢速释放
        • 同步性快速释放（需要钙离子浓度高）和非同步性慢速释放（需要钙离子浓度低）
      • 神经递质的清除
        • 酶解作用和转移作用与酶浓度和递质活性有关
    • 突触后神经元的电活动
      • 快突触后电位
        • 兴奋性突触后电位（EPSP）
          • 神经递质提高了突触后膜对钠离子和钾离子的通透性，特别是对钠离子的通透性，由于钠离子内流量大于钾离子外流量，导致突触后膜发生局部去极化
          • 取决于突触前膜释放递质的数量
          • 突触后易化
            • 如果未能打到阈电位水平，虽然不能产生动作电位，但是局部电位也能显著提高突触后神经元的兴奋性，使之容易发生兴奋
        • 抑制性突触后电位（IPSP）
          • 神经递质提高了突触后膜对氯离子、钾离子的通透性，特别是对氯离子的通透性，由于氯离子的内流、钾离子的外流，导致突触后膜发生局部超级化，使突触后神经元兴奋性降低
      • 慢突触后电位
        • 不一定直接引起神经元的兴奋或抑制，但具有影响神经元兴奋性和调制突触传递的作用
      • 突触后电位总和
        • 突触后神经元的活动取决于突触后电位的总和
  • 神经-骨骼肌接头的结构与兴奋传递
    • 神经-骨骼肌接头的结构
      • 接头前膜
      • 接头后膜（终板膜）
      • 接头间隙
      • 囊泡
        • 量子式释放
          • 囊泡中ACh递质的释放是以单个小泡为单位通过胞吐作用倾囊而出
    • 神经-骨骼肌接头的兴奋传递
      • 安静状态下，接头前膜发生每秒一次的自发性量子性释放，引起终板膜电位的微小变化，称为微终板电位
      • 当神经冲动传导到运动神经末梢时，发生量子性释放，产生终板终板电位
    • 特征
      • 仅有1个运动神经元支配一个肌肉纤维
      • 每个肌肉纤维仅接受兴奋性输入（无抑制性输入）
      • 仅有1种神经递质（ACh）激活肌肉纤维
      • 仅有一种类型受体通道介导ACh受体激活
    • 神经-骨骼肌接头与临床
      • 肌无力综合征
      • 重症肌无力
  • 突触传递的可塑性
    • 短时程突触可塑性
      • 突触易化
      • 突触压抑
      • 突触强化
      • 与输入信号的识别和处理有关
        • 一般10秒以内
    • 长时程突触可塑性
      • 长时程增强（LTP）
      • 长时程抑制（LYD）
        • 可能与小脑运动学习有关
        • 机制
          • 小闹皮层浦肯野细胞内在高浓度钙离子
          • 同时刺激小闹皮层颗粒细胞的平行纤维和来自下橄榄体的爬行纤维能诱导LTD的产生
          • LTD的形成需要一氧化氮合酶和一氧化氮的参与
      • 与学习和记忆的生理学基础有关
        • 一般30min以上
• 第二节 反射与反射中枢
  • 反射的分类
    • 按反射形成的过程
      • 条件反射
      • 非条件反射
    • 按生理功能的不同
      • 防御反射
      • 食物反射
      • 探究反射
      • 性反射
    • 按效应器的不同
      • 躯体反射
      • 内脏反射
    • 按感受器的部位
      • 外感受性反射
      • 内感受性反射
    • 按反射弧的通路
      • 单突触反射
      • 多突触反射
    • 按反射中枢所在部位
      • 脊髓反射
      • 脑干反射
  • 反射中枢与临床常用的几种反射
    • 反射中枢
      • 起到综合、分析、整理传入信息，并决定传出信息
      • 分为脊髓水平、皮层下水平和大脑皮层水平
      • 基本形式
        • 一定的刺激被特定的感受器所感知，引起感受器兴奋
        • 兴奋以神经冲动的形式经传入神经传向反射中枢
        • 通过反射中枢的分析和综合活动，反射中枢产生兴奋过程
        • 中枢的兴奋经过一定的传出神经到达效应器
        • 效应器发生某种活动的改变
      • 单突触反射和多突触反射
        • 腱反射为单突触反射
        • 疼痛反射为多突触反射
    • 临床常用神经反射检查及意义
      • 深反射
        • 刺激骨膜、肌腱引起的反射时通过深部感受器完成的，称为深反射，又称腱反射
        • 肱二头肌反射、肱三头肌反射、桡骨骨膜反射、膝腱反射、跟腱反射等
      • 浅反射
        • 对皮肤、角膜和黏膜上的浅表感受器的刺激所引起的一种反射
        • 皮肤反射（腹壁反射、提睾反射）、角膜反射（用于探测昏迷程度和病情变化的指标之一）等
• 第三节 神经中枢的相互联系
  • 神经中枢的联系
    • 中枢神经元之间的联系方式
      • 单线式联系
        • 一个突触前神经元仅与一个突触后神经元发生突触联系
        • 很少见
        • 可使细胞的分辨能力显著提高
      • 辐散式联系
        • 一个神经元的轴突通过分支与许多神经元建立突触联系
        • 在感觉传导通路上多见
        • 将信息的影响范围成倍增加； 将信息扩散到神经系统的不同部位
      • 聚合式联系
        • 多个神经元的轴突末梢与同一个神经元建立突触联系
        • 在运动传出途径中多见
        • 将来自不同神经元的兴奋和抑制在同一神经元上进行整合，从而引起后者产生兴奋或抑制
      • 环路式及链锁式联系
        • 一个神经元的轴突侧支可通过与多个神经元联系后再返回到原来的神经元称为环路式
        • 神经元通过其侧支一个接一个依次连接的过程称为链锁式
        • 环路式可使神经元后发放，兴奋性形成正反馈作用，抑制性形成负反馈作用
      • 短突神经元
        • 只在某一中枢部位起作用，称为局部回路神经元，形成局部神经元回路
        • 多称树突-树突型
        • 可以相互传递信息使神经元之间的整合变得更加精细、准确
    • 中枢抑制与中枢易化
      • 突触后抑制
        • 通过抑制性中间神经元释放抑制性神经递质，使突触后膜产生IPSP而呈现抑制
        • 传入侧支性抑制（交互抑制）
        • 回归性抑制
      • 突触前抑制
        • 定义
          • 指由于中间神经元的活动导致兴奋性突触前末梢递质的释放量减少，结构不易甚至不能引起突触后膜神经元兴奋的现象
        • 基本过程
          • 首先中间神经元兴奋，释放特殊的递质
          • 特殊递质作用与兴奋性突触前神经末梢，使其膜电位发生改变
          • 在此膜电位改变的基础上，兴奋性突触前神经末梢产生的动作电位幅度明显降低，甚至不易产生动作电位
          • 引起末梢释放的兴奋性神经递质的量明显减少
          • 在兴奋性突触后膜上产生的EPSP很弱，不足以引起兴奋性神经元兴奋，转而被抑制
        • 机理
          • 可由突触前末梢去极化机制引起
          • 可由突触前末梢超级化机制引起
        • 生理意义
          • 调节感觉信息向中枢的传入活动
      • 区别
      • 中枢易化
        • 突触前易化
        • 突触后易化
    • 突触微环路的整合作用
      • 以轴突微突触前成分的突触微环路调节
        • 涉及范围小，传导速度快，执行信息处理的初级阶段
        • 形式
          • 突触性分散
          • 突触性聚合
          • 突触前抑制
      • 以树突微突触前成分的突触微环路调节
        • 树突的传出功能
        • 树突微环路整合
          • 前馈抑制
          • 返回抑制
  • 神经中枢兴奋传递的特征
    • 单向传递
      • 起信息传递作用的神经递质只能由突触前膜释放而影响突触后膜
    • 中枢延搁
      • 兴奋在通过反射中枢时，传递比较缓慢、历史较长的现象
    • 总和-易化与阻塞
      • 总和
        • 时间总和
        • 空间总和
      • 阻塞
        • 两纤维传入兴奋引起的神经元发生兴奋的总数比单个之后要少
    • 反应形式与兴奋节律的改变
      • 由总和效应引起
    • 后发放
      • 当刺激停止后，传出神经仍然可以在一定时间内发放神经冲动
    • 对内环境理化性质的敏感性和易疲劳性
      • 间隙与细胞外液相连
      • 疲劳与突触处递质耗竭有关
        • 防止过度兴奋，起保护作用