细胞的基本功能

生理学第二章细胞的基本功能，知识点有细胞膜的物质转运功能、细胞的信号转导、肌细胞的收缩、细胞的电活动。

第二章 细胞的基本功能( Basic Function of cell ) 细胞是生物体的基本结构和功能单位。单细胞生物和生理功能由单一的细胞完成。人类及其他脊椎动物由数量极多、呈高度分化的细胞构成，其形态结构和功能差异很大。 但绝大多数细胞的结构和功能仍有某些共同的特点。随着科学的发展，人们对细胞的功能已从分子水平上获得了更加深入的认识。

• 第一节 细胞膜的物质转运功能
  • 一、细胞膜的化学组成与分子排列
    • （一）单位膜
      • 细胞膜与细胞内各种膜性结构均具有类似“三合板”样的同种基本结构形式，称为单位膜。
    • （二）化学组成与分子排列
      • 1、化学组成：
        • 由脂质、蛋白质、糖类等物质组成。
        • 其中蛋白质占总量的55%，磷脂占25%，胆固醇占13%，其它的脂类占4%，糖类占3%。
      • 2、分子排列液态镶嵌模型
        • 细胞膜是由液态的脂质双分子层为基本支架，其间镶嵌着不同功能的蛋白质。糖类与脂质、蛋白质结合形成糖脂或糖蛋白。
    • （三）细胞膜的脂质
      • 由磷脂、胆固醇和少量糖脂构成。
      • 其中磷脂酰肌醇含量最低，但是可作为细胞内第二信使三磷酸肌醇（IP3）和二酰甘油（DG）的供体，在跨膜信号转导中有重要作用。
      • 膜脂质有一定的流动性。
      • 胆固醇含量、饱和脂肪酸比例与流动性呈负相关。
    • （四）细胞膜蛋白 包括表面膜蛋白和整合蛋白
      • 1、与物质的跨膜转运有关。
        • 如载体蛋白、通道蛋白、离子泵等
      • 2、与信息传递有关。
        • 如受体蛋白等
      • 3、作为细胞的“抗原”标志，供机体免疫监视系统所“识别”。
      • 4、与能量转化有关。
        • 如腺苷酸环化酶等
    • （五）细胞膜的糖类
      • 以共价键的形式与膜蛋白或膜脂质结合形成糖蛋白或糖脂。
      • 伸向膜外侧，形成细胞的糖包被；部分带有负电荷、还可作为分子标记发挥受体或抗原的功能
  • ※二、跨膜物质转运
    • ※被动转运(Passive Transport )：
      • 小分子物质经扩散作用，不消耗能量的跨膜物质转运方式。
      • 影响物质扩散率的因素：
        • 1、动 力：膜对该物质的浓度差。
        • 2、先决条件：膜对该物质的通透性。
        • 3、离子的扩散还受膜两侧电场力的影响。
      • 被动转运分为单纯扩散和易化扩散两种形式。
    • （一）单纯扩散(simple diffusion)：
      • 小分子脂溶性物质从高浓度一侧直接通过细胞膜进入低浓度一侧。
      • ※O2、CO2、NH3、乙醇、尿素、甘油、水、类固醇激素能进行。
      • 1、特点：
        • 顺浓度扩散，
        • 不需外力帮助，
        • 细胞本身不耗能。
      • 2、水分子：
      • 细胞膜对它是通透的，但扩散速度很慢。（虽是极性分子，但分子量小，不带电荷）
      • 尚可通过水通道进行转运。
    • （二）易化扩散
      • 非脂溶性小分子物质在膜蛋白帮助下，顺浓度梯度或电位梯度进行跨膜扩散。
      • 根据参与蛋白的不同，易化扩散可分为：
        • 经通道易化扩散；
        • 经载体易化扩散.
      • 1、经通道易化扩散
        • 1)动力：膜两侧离子电－化学梯度
        • 2)离子通道的特性：
          • ①离子的选择性；
          • ②门控特性。 （具有开放和关闭的特性）
        • 3)离子通道的三种状态：
          • 备用：通道关闭，受刺激可以开放；
          • 激活：通道开放，离子自由进出；
        • 4）离子通道分类：
          • 电压门控通道
          • 化学门控通道(配体门控通道)
          • 机械门控通道
        • 5）水通道
          • 在某些细胞的质膜中，存在着大量对水高度通透且总是开放的水通道。
          • 组成水通道的蛋白称为水通道蛋白（AQP）
          • 其水相孔道只能允许水分子以单列形式扩散通过，但速率可达每秒2×109个
      • 2、经载体易化扩散
        • ※1）特点:
          • ①结构特异性
          • ②饱和现象
          • ③竞争性抑制
        • 2）载体的分类
          • 单转运体:
            • 只转运一种物质。如细胞膜上的葡萄糖载体
          • 同向转运体：
            • 同时转运两种或两种以上的物质，且方向相同。如钠-葡萄糖同向转运体
          • 反向转运体(或交换体）：
            • 两种被运的物质向相反的方向运动。如钠氢交换体、钠钙交换体
    • （三）主动转运(active transport)
      • ※ 1、概念：
        • 细胞膜通过本身的耗能过程，将小分子物质或离子逆电-化学梯度进行的跨膜转运过程。
        • 物质转运
      • ※2、主动转运的特点
        • 1）耗能（细胞本身的能量）
        • 2）逆电-化学梯度
        • 3）需膜蛋白帮助
      • 3、钠钾泵(钠泵、钠-钾-ATP酶)
        • 1）钠钾泵的作用：
          • 将3个Na+泵出，同时将2个K+泵入。
        • 2）实质：
          • 是细胞膜中镶嵌的蛋白质，具有ATP酶活性。
        • 3）其排钠摄钾的比例通常是3:2，又称生电性钠泵。
        • 4）哇巴因是钠泵特异性抑制剂。
        • 钠-钾泵工作示意图
        • 钠泵的功能
          • 1）造成C内高钾→代谢反应必需
          • 2）维持C内渗透压和C容积
          • 3）为继发性主动转运提供势能储备
          • 4）是C生物电活动的前提
          • 5）生电性→影响膜电位
      • 4、钙泵
        • 也称Ca2+—ATP酶.
        • 细胞膜钙泵：每水解1分子ATP→转运1个Ca2+ 。
        • 肌质网或内质网钙泵：每水解1分子ATP→转运2个Ca2+。
        • 使胞质内的游离Ca2+浓度保持在0.1~0.2 μmol/L以下，仅为细胞外液Ca2+浓度的万分之一。
      • 5、质子泵
        • 1） H+- K+-ATP酶（氢钾泵）：分布于胃腺壁细胞、肾集合管闰细胞顶端膜
          • 作用：分泌H+ 、摄入K+
          • 奥美拉唑：质子泵抑制剂
        • 2） H+-ATP酶（氢泵）：分布于各种细胞器膜
          • 不依赖于K+ ，维持胞质中性和细胞器内的酸性
      • 6、继发性主动转运(secondary active transport)
        • 概念：动力来自原发性主动转运所形成的离子浓度梯度而进行的逆电化学梯度的跨膜转运方式。
    • （四）膜泡运输
      • 1、出胞：是指某些大分子物质团块从细胞内排出的过程，又称胞吐。
      • 2、入胞：是指某些大分子物质团块如微生物、蛋白等从细胞外进入细胞的过程。
        • 吞噬：固体物质；吞饮：液体物质。
        • 血浆中的低密度脂蛋白（LDL）： 主要由肝细胞膜中的LDL受体介导入胞
          • 消化后，释放其结合的胆固醇
            • 如LDL过高或LDL受体缺乏，LDL不能正常代谢→血浆中LDL↑→高胆固醇血症或动脉粥样硬化
      • 大分子物质团块的转运，可通过膜的结构和功能变化进出细胞。两者均耗能。
• 第二节 细胞的信号转导
  • 一、信号转导概述
    • 1. 信号转导的概念
      • 生物活性物质（激素、神经递质、细胞因子等）通过受体或离子通道的作用而激活或抑制细胞功能的过程。
      • 参与完成细胞间信号通讯或细胞内信号转导的化学物质称为信号分子。
      • 具生物信息携带功能的小分子称为信使分子
      • 完成细胞间或细胞内生物信息转换和传递的信号分子链称为信号转导通路。
    • 2.信号转导的生理意义
      • 其本质就是细胞与分子水平的功能调节。
    • 3.主要的信号转导通路
      • 受体：细胞中具有接受和转导信息功能的蛋白质。（膜受体、胞质受体、核受体）
      • 依据参与介导的配体和受体特性不同，信号转导分为两类：
        • 膜受体介导的（水溶性配体）
          • 包括：离子通道型受体、G蛋白耦联受体、酶联型受体、招募型受体
        • 核受体介导的（脂溶性配体）
  • 二、离子通道介导的信号转导
    • 1、离子通道型受体
    • 2、乙酰胆碱受体介导的信号转导
  • 三、G蛋白耦联受体介导的信号转导
    • （一）主要的信号蛋白和第二信使
      • 1、G蛋白耦联受体（7次跨膜受体）
      • 2、G蛋白
        • G蛋白即鸟苷酸结合蛋白。
        • 在信号转导过程中起着分子开关的作用。亚基与GDP结合时处于关闭状态，与GTP结合时处于开启状态。
      • 3、G蛋白效应器
        • 主要是指催化生成（或分解）第二信使的酶。
        • 包括
          • 腺苷酸环化酶（AC）
          • 磷脂酶C（PLC）
          • 磷脂酶A2（PLA2）
          • 鸟苷酸环化酶（GC）
          • cGMP磷酸二酯酶（PDE）
          • 及某些离子通道
      • 4、第二信使
        • ※第二信使：C内传递信息的物质。
        • 包括：cAMP、三磷酸肌醇（IP3）、二酰甘油（DG）、环一磷酸鸟苷（cGMP）和Ca2+等。
    • （二）常见的信号转导通路
      • 1、cAMP第二信使系统（cAMP-PKA)
        • 　激素→G蛋白耦联受体→G蛋白→腺苷酸环化酶→cAMP→依赖cAMP的蛋白激酶A→基因调控蛋白→基因转录
      • 2、IP3－DG通路
        • 　胞外信号分子与细胞表面G蛋白耦联型受体结合，激活质膜上的磷脂酶C，使质膜上4，5-二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2）水解成三磷酸肌醇（IP3）和二酰甘油（DG）两个第二信使，胞外信号转换为胞内信号。
        • IP3与内质网上的配体门控钙通道结合，开启钙通道，使胞内Ca2+浓度升高。
      • 3、Ca2+信号系统
        • Ca2+与作为第二信使，与细胞内的钙结合蛋白结合，从而发挥作用。
        • 最重要的是钙调蛋白（CaM）。
  • 四、酶耦联受体介导的信号转导
    • （一）酪氨酸激酶和酷氨酸激酶结合型受体
      • 其膜外侧有与配体结合的受体位点，而伸入胞浆的一端具有酪氨酸激酶的结构域。
  • 五、招募型受体介导的信号转导
    • 也是单跨膜受体
    • 如：细胞因子受体介导的JAK-STAT信号通路
  • 六、核受体介导的信号转导
    • 直接进入胞内的胞外信使分子（如类固醇激素等），与胞质受体结合后，转入核内发挥作用。
• 第 三 节 细胞的电活动
  • 一、膜的被动电学特性和电紧张电位 早在100多年前，人们就知道神经纤维传导冲动时就存在电位的变化。 但直到20世纪末，随着电子仪器设备的完善，对生物电现象的观察研究才得以深入和阐明。
    • （一）膜电容和膜电阻
      • 1、膜电容
        • 细胞膜脂质双分子层构成的绝缘层把含有电解质的细胞内液和细胞外液分隔开，其形式类似于一个平等板电容器，具有电容的特性。
        • 当膜上的离子通道开放而引起带电离子跨膜移动时，就相当于在电容器上放电，从而在膜两侧产生电位差，称为膜电位。
      • 2、膜电阻
        • 细胞膜中嵌入了许多离子通道和转运体，犹如嵌入了许多小的导体，通道和转运体数量越多，膜电阻就越小。
        • 沿细胞膜长轴还存在着轴向电阻。
    • （二）电紧张电位
      • 由于轴向电阻的存在及沿途存在跨膜电流，不论是轴向电流还是跨膜电流，都随着距原电流注入点距离增加而衰减。这种膜电位称为电紧张电位。
      • 电紧张电位完全由膜固有的静息电学特性决定。
  • 二、静息电位及其产生机制
    • ※1、静息电位（Resting Potential，RP)
      • 是指C在安静（未受刺激）时存在于C膜两侧的外正内负的电位
      • 3、RP的数值
        • 静息电位是一切活细胞所共有的生物电现象，但各种组织静息电位的数值不同，可兴奋细胞的静息电位较高。
        • 如规定膜外=零 则哺乳动物的神经和骨骼肌C 一般为-70~ - 90mV。
      • 4、几个电生理学概念：
        • 1）极化状态：安静状态下膜电位外正内负的状态。
        • 2）超极化：RP负值增大的过程。
        • 3）去极化：膜内电位负值减小的过程。
        • 4）超射：膜电位高于零电位以上的部分。
        • 5）复极化：细胞膜去极化后，再向安静时的极化状态恢复的过程。
      • ※ 5、RP产生的机制
        • 人体各部分体液中电解质的含量
        • 离子的跨膜扩散——K+的外流
        • 1）钠泵的活动→C内外各种离子的浓度分布不均：C内高钾,C外高钠。
        • 2）不同状态下，膜对各种离子的通透性不同：安静时主要对K+有通透性。
        • 上述两个因素使K+顺浓度差外流。
        • 3）K+外流的动力(浓度差)和阻力(电场力)达到平衡时，K+的净移动=0，为 K+ 平衡电位，约相当于RP。
        • 4）RP的值一般小于K+平衡电位，是因为膜对Na+也有一定的通透性，约为K+的1/50~1/100。
        • 5）钠泵的生电作用：钠泵活动增强时，其生电效应增强，膜发生一定程度的超极化。
    • （二）AP的产生机制
      • 1. 电-化学驱动力及其变化
        • 可用膜电位与离子平衡电位的差值（Em-Ex）表示
          • 差值越大，离子受到的电-化学驱动力就愈大；
          • 数值前的正负号则表示跨膜流动的方向，正号为外向，负号为内向
        • 安静状态下，Na+的电-化学驱动力为-130mV，K+的电-化学驱动力为+20mV
        • 当膜电位去极化至+30 mV时， Na+的电-化学驱动力减小为-30mV，K+的电-化学驱动力增大为+120mV
      • 2.AP期间细胞膜通透性的变化
        • 2)下降支（复极相）
          • 　主要是K+外流。
          • 去极化达到顶点→膜对Na+的通透性迅速↓，对K+的通透性↑→ K+顺浓度差外流→直至RP水平。
      • 3. 膜电导改变的实质
        • 膜电导即膜对离子通透性变化的实质是膜中离子通道的开放与关闭。
        • 离子通道的功能状态
          • 静息态
          • 激活态
          • 失活态
        • 电压门控钾通道没有失活态
      • （三）刺激与兴奋的引起
        • 可兴奋C受到刺激发生兴奋的标志是产生AP，但并非所有的刺激教能使C兴奋，它必须具备一定的条件。
          • 1、刺激的三要素
            • 1）刺激强度
            • 2）刺激持续时间
            • 3）强度—时间变化率
          • 2、时间-强度曲线
            • 在一定范围内，持续时间越短，引起组织兴奋所需的刺激强度越大。
            • 1）基强度
              • 作用时间足够长时，引起C兴奋的最小刺激强度.
            • 2）利用时
              • 用基强度作刺激引起C兴奋的最短时间。
            • 3）时值
              • 用2倍基强度作刺激引起C兴奋的最短时间。
          • ※3、阈强度（阈值）
            • 刺激作用时间和强度-时间变化率固定不变的条件下，引起组织细胞兴奋所需的最小刺激强度。 又称阈值。
          • ※4、阈值与兴奋性的关系
            • 引起组织细胞兴奋的阈值大，表示组织细胞的兴奋性低；反之，引起组织细胞兴奋的阈值小，表示组织细胞的兴奋性高。
          • 5、阈上刺激和阈下刺激
            • 阈上刺激：
              • 强度>阈值的刺激。
            • 阈下刺激
              • 强度<阈值的刺激。
          • 6.阈值与阈电位
            • 1）阈电位（TP）：
              • 能触发细胞兴奋产生AP的临界膜电位。
            • 2）阈值与TP：
              • 阈值是能使膜电位去极化达TP水平的最小刺激强度
            • 3）TP的数值：
              • 一般比RP绝对值低10~20mV。
        • （四）AP的传播
          • 细胞膜任何一处发生兴奋而产生的动作电位可迅速沿细胞膜传播到整个细胞。
          • 动作电位在不同的神经纤维上传导的机制相同，但形式各异。
            • 1）无髓神经纤维
              • 纤维某处受刺激产生动作电位，相邻两侧未兴奋区仍处于极化状态，膜内外两侧的溶液均导电，兴奋区与未兴奋区间出现电位差，产生局部电流，引起未兴奋区的去极化，达到一定电位水平，产生动作电位。
            • 2）有髓神经纤维：
              • 有髓神经纤维受到刺激时，动作电位仅在朗飞结处产生，兴奋传导时的局部电流也只能发生在相邻的朗飞结之间，形成跳跃式传导，其动作电位的传导速度比无髓神经纤维传导快得多。
        • （五）细胞兴奋后兴奋性的变化
          • 1、绝对不应期
            • 此期再受到刺激，不论多强大，都不能兴奋。
          • 2、相对不应期
            • 只对阈上刺激才产生兴奋。
          • 3、超常期
            • 给予一定的阈下刺激就可发生新的兴奋。
          • 4、低常期
            • 此期兴奋性低于正常。
  • ※三、动作电位及其产生机制
    • （一）动作电位的概念及特点
      • 1、动作电位（Active potential,AP)
        • 可兴奋C受到一定刺激时，在膜的RP基础上发生一次可扩布性的膜两侧电位的快速可逆的倒转和复原。
      • 2、AP的变化过程
        • 膜内电位由-70~-90mV至+20~+40mV，幅度约为110mV,再向下恢复至RP水平。
        • 去极相：动作电位的上升支；
        • 复极相：动作电位的下降支。
        • 后电位：复极相恢复到静息电位之前，膜两侧电位的一些微小波动，先有负后电位，再出现正后电位。
      • ※3、AP的意义
        • AP的产生是细胞兴奋的标志。
      • ※4、AP的特点
        • 1）全或无（all or none)定律：
          • AP一旦产生，其幅度不随刺激强度的改变而改变。
        • 2）不衰减传导：
          • AP沿膜迅速向四周传播，直至传遍整个细胞，且其幅度和波形不因传导距离的改变而衰减。
        • 3）脉冲式发放：
          • AP产生后迅速向周围扩播，直至整个细胞的细胞膜都依次产生动作电位。
  • 四、电紧张电位和局部电位
    • （一）电紧张电位：
      • 由膜的被动电学特性决定其空间分布和时间变化的膜电位。
      • 轴向电流和跨膜电流都将随离开电流注入点距离的增加而逐渐衰减。
    • ※(二）电紧张电位的特征
      • 1）等级性，不表现“全或无”特征
        • 电位幅度随刺激增强而增大。
      • 2）衰减性传导
        • 只向邻近细胞膜做短距离扩布。
      • 3）电位可融合
        • 没有不应期，可以总和。
    • （三）局部电位
      • 1、局部电位：
        • 细胞受刺激后引起的部分离子通道开放形成的、不能向远距传播的膜电位改变，称为局部电位。
        • 少量的去极化膜电位称为局部兴奋
        • 还可发生超极化电位改变
      • ※2、局部电位的特征
        • 具有电紧张电位的电学特征
        • 1）等级性，不表现“全或无”特征
          • 电位幅度随刺激增强而增大。
        • 2）衰减性传导
          • 只向邻近细胞膜做短距离扩布。
        • 3）无不应期，可以叠加总和
      • 3、总和
        • 几个阈下刺激所引起的局部反应可以叠加起来。
        • 表现为时间总和及空间总和。
• 第四节　肌细胞的收缩
  • 肌细胞的分类
    • 据形态学特点，分为横纹肌和平滑肌。
    • 据神经支配，分为随意肌和非随意肌。
    • 据肌肉功能特性，分为骨骼肌、心肌、平滑肌。
  • 一、骨骼肌N-肌接头处兴奋的传递
    • 运动N轴突末梢与骨骼肌之间形成的功能联系部位，称为神经肌肉接头（neuromuscular junction)
    • （一）N－M接头处的结构
      • 运动N轴突末梢在接近骨骼肌细胞处先失去髓鞘，以裸露的轴突末梢嵌入肌细胞膜的凹陷内，构成运动终板。
      • 　接头前膜
      • 　接头间隙
      • 　接头后膜（终板膜）
    • （二）N—M接头处的兴奋传递过程
    • （三）EPP的特征
      • 1.无“全或无”现象；
      • 2.无不应期；
      • 3.有总和现象；
      • 4.EPP的大小与Ach释放量呈正相关
      • 5. Ach可被终板膜表面的胆碱酯酶迅速分解，终板电位仅持续数ms
    • （四）N-M接头处的兴奋传递特征
      • 1.是电-化学-电的过程：
        • N末梢AP→ACh＋受体→EPP→肌膜AP
      • 2.具有 1对1的关系
        • ACh量子式释放
    • （五）影响N-M接头处兴奋传递的因素
      • 1.阻断ACh受体：
        • 箭毒和α银环蛇毒，肌松剂（驰肌碘）
      • 2.抑制胆碱酯酶活性：
        • 有机磷农药，新斯的明
      • 3.自身免疫性疾病：
        • 重症肌无力（抗体破坏ACh受体）
        • 肌无力综合征（抗体破坏N末梢Ca2+通道）
      • 4.接头前膜Ach释放↓：
        • 肉毒杆菌中毒
  • 二、骨骼肌细胞的微细结构
    • （一） 肌原纤维和肌小节
      • １、 肌原纤维
        • 有明带、暗带
        • 暗带中间有H带，其中又有M线
        • 明带中间有一条Z线
      • ２、肌小节
        • 肌原纤维上相邻两条Z线之间的区域。
        • 肌小节是由粗、细肌丝构成的。
    • （二） 肌管系统
      • 1、横管（T管）
      • 2、纵管（L管）　
        • 又称肌浆网
        • 纵管接近横管时管腔膨大，称为终池。
      • 3、三联体
        • 每个横管和来自两侧肌小节的纵管终池构成三联体。
      • 4、肌管系统的作用
        • 横 管：传AP至肌细胞深部
        • 纵 管：贮存、释放、聚积钙
        • 三联管：兴奋－收缩耦联部位
    • （三）骨骼肌的兴奋收缩耦联
      • 1、概念：
        • 从肌Ｃ膜上的AP过渡到肌丝滑行的中间过程。
      • 2、主要步骤
        • 1）AP通过横管系统向肌细胞深处传导；
        • 2）三联体结构处的信息传递；
        • 3）肌质网中的Ca2+释放入胞浆及Ca2+由胞浆向肌质网的再聚积。
      • 3、中介物（第二信使）
        • 　Ca2+
    • 三、骨骼肌收缩的分子机制
      • 肌丝滑行学说
      • （一）肌丝的分子组成与横桥运动
        • 1、粗肌丝：
          • 主要由肌球（肌凝）蛋白组成，一端膨大，称为横桥。
        • 2、细肌丝：
          • 由肌动（肌纤）蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白３种蛋白组成。
      • （二）肌丝滑行的基本过程
        • 收缩：肌膜AP经横管传至三联管，终池释放钙致肌浆钙增多，肌钙蛋白与钙结合而变构，原肌凝蛋白变构、解抑，横桥与肌纤蛋白结合并分解ATP，横桥内扭、解离、复位、再结合而不断循环将细肌丝拖向M线，肌小节缩短；
        • 舒张：钙泵将钙泵入终池，肌浆钙减少，肌钙蛋白脱下钙而变构，原肌凝蛋白变构并重建阻抑，细肌丝滑回原位。
  • 四、影响骨骼肌收缩效能的因素
    • （一）等长收缩和等张收缩
      • 1、等长收缩
        • 　收缩时肌肉长度不变，只有张力的增加。　
      • 2、等张收缩
        • 　肌肉收缩时长度明显缩短，但张力始终不变。　
    • （二）前负荷
      • 　1、概念
        • 肌肉在收缩前承受的负荷。
      • 2、前负荷对肌肉收缩的影响
        • 在一定范围内，前负荷愈大，初长度愈长，收缩力量愈大；
        • 　 最适初长度时，肌肉收缩能使肌肉产生最大张力；
        • 　 前负荷过大，初长度过长，收缩力量降低。
    • （三）后负荷
      • 1、概念
        • 肌肉在收缩过程中承受的负荷或阻力。
      • 2、后负荷对肌肉收缩的影响
        • 　先产生张力，后出现缩短，缩短发生后张力不再增加
        • 　后负荷愈大，张力愈大，缩短出现愈迟，缩短的初速度和总长度愈小 。
    • （四）收缩的总和
      • 1）单收缩：
        • 肌肉受到一个有效的刺激，可以产生一次迅速而短暂的收缩。
      • 2）强直收缩
        • 　给肌肉以连续刺激，若后一个刺激落在前一个刺激的引起的收缩过程中的舒张期，则形成不完全强直收缩；
        • 　若后一个刺激落在前一个刺激的引起的收缩过程中的收缩期，就形成完全强直收缩。