细胞社会的联系

细胞的社会联系体现在细胞与细胞间、细胞与外部环境甚至机体间的相互作用、相互制约和相互依存，这篇思维导图将从细胞连接，细胞黏着及其分子基础以及细胞外基质为您揭示细胞社会的联系

第十六章 细胞社会的联系

• 细胞连接 (Cell junction)
  • 细胞连接的功能分类
    • 封闭连接(occluding junctions)
      • 紧密连接(tight junction)
    • 锚定连接(anchoring junctions)
      • 与中间丝相关的锚定连接
        • 桥粒(desmosome)
        • 半桥粒(hemidesmosome);
      • 与肌动蛋白纤维相关的锚定连接
        • 黏着带(adhesion belt)；
        • 黏着斑(focal adhesion)
    • 通讯连接(communicating junctions)
      • 间隙连接(gap junction)
      • 神经细胞间的化学突触(chemical synapse)
      • 植物细胞中的胞间连丝(plasmodesmata)
  • 封闭连接
    • 紧密连接是封闭连接的主要形式，存在于上皮细胞之间
    • 紧密连接的功能
      • 形成渗漏屏障，起重要的封闭作用；
      • 隔离作用，使游离端与基底面质膜上的膜蛋白行使各自不同的膜功能；
      • 支持功能
    • 紧密连接嵴线中的两类蛋白：
      • 封闭蛋白（occludin），跨膜四次的膜蛋白（60KD）；
      • claudin蛋白家族（现已发现20种以上）
  • 锚定连接
    • 锚定连接在组织内分布很广泛,在上皮组织,心肌和子宫颈等组织中含量尤为丰富
    • 锚定连接的结构组成
      • 通过锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形成一个坚挺、有序的细胞群体。锚定连接具有两种不同形式
        • 与中间丝相连的锚定连接主要包括桥粒和半桥粒
        • 与肌动蛋白纤维相连的锚定连接主要包括黏着带与黏着斑
      • 构成锚定连接的蛋白可分成两类
        • 细胞内附着蛋白(attachment proteins),将特定的细胞骨架成分(中间丝或微丝)同连接复合体结合在一起 (desmoplakin)
        • 跨膜连接的糖蛋白,其细胞内的部分与附着蛋白相连, 细胞 外的部分与相邻细胞的跨膜连接糖蛋白相互作用或与胞外 基质相互作用。(desmoglein, desmocollin)
    • 锚定连接的类型、结构与功能
      • 与中间丝相连的锚定连接
        • 桥 粒: 铆接相邻细胞，提供细胞内中间丝的锚定位点，形成整体网络，起支持和抵抗外界压力与张力的作用。
        • 半桥粒: 半桥粒与桥粒形态类似,但功能和化学组成不同。它通过细胞质膜上的膜蛋白整联蛋白将上皮细胞固着在基底膜上, 在半桥粒中，中间丝不是穿过而是终止于半桥粒的致密斑内。
      • 与肌动蛋白纤维相连的锚定连接
        • 黏着带：位于紧密连接下方,相邻细胞间形成一个连续的带状结构。间隙约15～20nm,也称带状桥粒(belt desmosome)。
        • 黏着斑: 细胞通过肌动蛋白纤维和整连蛋白与细胞外基质之间的连接方式。
  • 通讯连接
    • 间隙连接：分布广泛，几乎所有的动物组织中都存在间隙连接
      • 间隙连接结构
        • 间隙连接处相邻细胞质膜间的间隙为2～3nm 。连接单位由两个连接子对接构成。 连接子(connexon) 是间隙连接的基本单位，每个连接子由6个connexin分子组成，连接子中心形成一个直径约1.5nm的孔道。
      • 间隙连接的蛋白成分
        • 已分离20余种构成连接子的蛋白,属同一蛋白家族, 其分子量26—60KD不等；连接子蛋白具有4个α-螺旋的跨膜区，是该蛋白家族最保守的区域。连接子蛋白的一级结构都比较保守, 并有相似的抗原性。不同类型细胞表达不同的连接子蛋白，间隙连接的孔径与调控机制有所不同。
      • 功能
        • 间隙连接在代谢偶联中的作用
          • 间隙连接允许小分子代谢物和信号分子通过, 是细胞间代谢偶联的基础
          • 代谢偶联现象在体外培养细胞中的证实
          • 代谢偶联作用在协调细胞群体的生物学功能方面起重要作用
        • 间隙连接在神经冲动信息传递过程中的作用
          • 电突触(electronic junction) 快速实现细胞间信号通讯
          • 间隙连接调节和修饰相互独立的神经元群的行为
        • 间隙连接在早期胚胎发育和细胞分化过程中的作用
          • 胚胎发育中细胞间的偶联提供信号物质的通路, 从而为某一特定细胞提供它的“位置信息”，并根据其位置影响其分化
          • 肿瘤细胞之间间隙的连接明显减少或消失，间隙联接类似“肿瘤抑制因子”
      • 间隙连接的通透性是可以调节的
        • 降低胞质中的pH和提高自由Ca2+的浓度都可以使其通透性降低
        • 间隙连接的通透性受两侧细胞外化学信号的调控
        • cAMP增高有助于间隙连接传递信号
    • 胞间连丝：高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连接,完成细胞间的通讯联络
      • 实现细胞间由信号介导的物质有择性的转运；
      • 实现细胞间的电传导；
      • 在发育过程中，胞间连丝结构的改变可以调节植物细胞间的物质运输
    • 神经细胞间的化学突触
      • 存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式,它通过释放神经递质来传导神经冲动
• 细胞黏着及其分子基础 (cell adhesion molecule)
  • 黏连分子的特征与类型
    • 黏连分子均为整合膜蛋白，在胞内与细胞骨架成分相连
    • 多数要依赖Ca2+或Mg2+才起作用
    • 黏连分子类型及细胞间黏着方式
      • 类型
        • 钙黏蛋白（Cadherins）
        • 选择素（Selectin）
        • 免疫球蛋白超家族的CAM(Ig-Superfamily，IgSF)
        • 整联蛋白（Integrins）
      • 黏着方式1.钙黏素；2.免疫球蛋白类细胞黏着分；3.选择素；4.整联蛋白；5.质膜整合蛋白聚糖
• 细胞外基质（extracellular matrix )
  • 基本概念
    • 细胞外基质
      • 结构组成：指分布于细外空间, 由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构
      • 成分类型：结构蛋白，包括胶原和弹性蛋白赋予强度和韧性；蛋白聚糖，具亲水性，赋予抗压能力；粘连蛋白，包括纤连蛋白和层粘连蛋白，有助于细胞粘连到胞外基质上。
      • 主要功能
        • 构成支持细胞的框架，负责组织的构建；
        • 胞外基质三维结构及成份的变化,改变细胞微环境从而对细胞形态、生长、分裂、分化和凋亡起重要的调控作用。
        • 胞外基质的信号功能
  • 胶原(collagen)
    • 胶原是胞外基质最基本结构成份之一，动物体内含量最丰富的蛋白（人体总量的 25％以上，是细胞外基质中最主要的水不溶性纤维蛋白
    • 胶原及其分子结构
      • 胶原纤维的基本结构单位是原胶原，原胶原是由三条肽链盘绕成的三股螺旋结构
      • 原胶原肽链具有Gly-X-Y重复序列，对胶原纤维的高级结构的形成是重要的；α链的氨基酸组成及排列独特，甘氨酸含量占1/3，脯氨酸及羟脯氨酸约占1/4。α链的一级结构具有Gly-X-Y三肽重复序列，其中X常为脯氨酸(Pro)，Y常为羟脯氨酸(Hypro)或羟赖氨酸(Hylys) 。
      • 在胶原纤维内部,原胶原蛋白分子呈1/4交替平行排列,形成周期性横纹。
    • 胶原的合成与加工
      • 前体ɑ肽链在粗面内质网合成，并形成前原胶原(preprocollagen)；
        • 前原胶原(preprocollagen)是原胶原的前体和分泌形式，在粗面内质网合成、加工与组装，经高尔基体分泌
      • 前原胶原在细胞外由两种专一性不同的蛋白水解酶作用, 分别切去N-末端前肽及C-末端前肽, 成为原胶原（procollagen）；
      • 原胶原进而聚合装配成胶原原纤维（collagen fibril）和胶原纤维（collagen fiber
    • 胶原的功能
      • 胶原在胞外基质中含量最高,刚性及抗张力强度最大,构成细胞外基质的骨架结构,细胞外基质中的其它组分通过与胶原结合形成结构与功能的复合体;
      • 在不同组织中,胶原组装成不同的纤维形式,以适应特定功能的需要；
      • 胶原可被胶原酶特异降解;而参入胞外基质信号传递的调控网络中。
      • 胶原纤维具有很强的抗张能力，特别是Ⅰ型胶原。胶原纤维束构成肌腱，连接肌肉和骨骼。单位横截面的Ⅰ型胶原抗张能力比铁还强。当Ⅰ型胶原发生突变后，常导致成骨不全，易发生骨折
  • 弹性蛋白(elastin)
    • 弹性蛋白是弹性纤维的主要成分；主要存在于脉管壁及肺。
    • 弹性纤维与胶原纤维共同存在,分别赋予组织以弹性及抗张性。
    • 弹性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，构象呈无规则卷曲状态;通过Lys残基相互交连成网状结构。
    • 年龄的增长，胶原的交联度越来越大，而韧性却越来越低，弹性蛋白也从皮肤等组织中逐渐丧失。因此，老年人关节灵活性降低，皮肤起皱，弹性降低
  • 糖胺聚糖和蛋白聚糖
    • 糖胺聚糖
      • 由重复的二糖单位构成的长链多糖
    • 蛋白聚糖
      • 氨基聚糖与核心蛋白(core protein)的丝氨酸残基共价连接形成的巨分子
  • 纤连蛋白和层粘连蛋白
    • 纤连蛋白
      • 介导细胞黏着，进而调节细胞的形状和细胞骨架的组织,促进细胞铺展；
      • 在胚胎发生过程中,纤黏连蛋白对于许多类型细胞的迁移和分化是必须的；
      • 在创伤修复中,纤黏连蛋白促进巨噬细胞和其它免疫细胞迁移到受损部位；
      • 在血凝块形成中,纤黏连蛋白促进血小板附着于血管受损部位。
    • 层粘连蛋白
      • 结构由一条重链和两条轻链构成
      • 在胚胎发育及组织分化中具有重要作用
  • 基膜与细胞外被
    • 细胞外被结构组成指细胞质膜外表面覆盖的一层黏多糖物质，实际指细胞表面与质膜中的蛋白或脂类分子共价结合的寡糖链，形成糖萼
    • 不仅对膜蛋白起保护作用,而且在细胞识别中起重要作用
  • 植物细胞壁
    • 增加细胞强度，提供支持功能，保护细胞免受机械损伤及病原体感染；
    • 细胞壁还发挥渗透屏障作用，小分子能够顺利通过，而质量高于2X104的蛋白很难通过。起信号作用的激素一般分子质量小于1X103。
    • 信息储存库的功能：产生多种寡糖素作为信号物质，或抵抗病、虫害，或作为细胞生长和发育的信号物质
• 在多细胞生物体内，各细胞通过细胞通信、细胞黏着、细胞连接以及细胞与胞外基质的相互作用，构成了复杂的细胞社会。细胞的社会联系体现在细胞与细胞间、细胞与胞外环境甚至机体间的相互作用、相互制约和相互依存。细胞的形态结构、生命活动以及在机体中的位置均受到机体、局部组织、周围细胞以及细胞外信号分子的调节与控制