叶绿体与光合作用

这是一篇关于叶绿体与光合作用的思维导图，主要内容有光合作用、叶绿体的遗传和起源、叶绿体与线粒体的结构与功能的比较等。

叶绿体与光合作用

• 光合作用
  • 光合作用的四个阶段与特点
    • 四个阶段
      • 光吸收、高能电子的产生
      • 电子转运、质子动力的形成
      • ATP的合成
      • 碳固定、碳水化合物的合成
    • 若根据光合作用过程中是否需要光来区分
      • 光反应
        • 对光的吸收，并产生氧
      • 暗反应
        • 二氧化碳的固定
    • 光能转化为电能概括地说，光反应是通过叶绿素等高光合色素分子吸收光能，并将光能转化为化学能，形成ATP和NADH的过程
    • 光合作用的最终目的是固定二氧化碳，并将之转变为糖，而这一阶段是不需要光驱动的，故此称为暗反应，实际上是二氧化碳固定反应，简称碳固定反应
  • 光吸收
    • 光合色素
      • 色素是含有特定化学基团的分子，这些化学基团能够吸收可见光谱中特定波长的光
      • 叶绿素分子由两部分组成
        • 核心部分是一个卟啉环，其功能是光吸收
        • 很长的脂肪烃侧链，称为叶绿醇，叶绿素用这种侧链插入到类囊体膜
    • 光合单位
      • 几百个叶绿素分子集合在一起组成一个光合单位，在光合单位中，只有一个成员——反应中心叶绿素将电子转移到电子受体
      • 色素分子组成一个捕光天线，它们捕获光子并快速地将能力传递给反应中心的色素分子
    • 光系统Ⅱ与光系统Ⅰ
      • 光合作用中的光吸收反应是发生在由色素-蛋白质组成的复合物——光合系统中
      • 光系统Ⅱ复合物是类囊体膜的一种光合作用单位，它含有补光复合物和光反应中心
      • 当阳光撞击到类囊体的膜时，能量被PSⅡ、PSⅠ的中心色素所吸收，并传递到各自的反应中心，反应中心快速将吸收的光能传递到外侧轨道，进而传递给初级电子受体
  • 电子传递
    • 光合电子传递链
      • 光合电子传递是有一系列的电子载体构成的，与线粒体呼吸链中的电子载体的作用基本相似
      • 细胞色素
        • 植物细胞中参与光合作用的电子传递链主要的两种是细胞色素b6和细胞色素f
      • 质体蓝素(PC)
        • 一种含铜的蛋白质，氧化型呈蓝色，在还原状态时蓝色消失
      • 质体醌
        • 质子和电子载体与线粒体的电子传递链的泛醌一样，也是通过醌和醌醇循环来传递电子和氢质子，但质体醌与泛醌的结构是不同的
    • 水的裂解:PSⅡ中氧的产生与电子流
      • PSⅡ经过光化学氧化的反应中心叶绿素P680+，是极强的生物氧化剂
      • 水的氧化为PSⅡ中P680+的还原提供了电子
      • 水的光解是由含锰的蛋白质复合物介导的
    • 电子从PSⅡ向PSⅠ传递
  • 线性及循环式电子传递途径
    • 线性电子传递途径
      • 需要两个光反应系统共同参与
      • 线性电子流可分为四个阶段
    • 循环式电子传递
      • 只有PSⅠ反应中心参与
        • 闭路循环
      • 高等植物中，有两种形式的循环式电子传递途径控制着ATP
        • 主要途径是PGR5-PGRL1依赖性途径，该途径保证了光合作用效率，并防范胁迫
        • 次要途径是NADH脱氢酶样复合物依赖途径，可能是胁迫应答，并作为双氧水介导的调节靶标
      • 在循环式电子传递期间，通过光吸收在PSⅠ中产生的高能电子及光电运输经由PSⅠ的铁氧还蛋白亚基或是被传递给PGR5-PGRL1异源二聚体，或是被传递给NADH-脱氢酶样复合物
      • 循环式光合磷酸化的产物仅为ATP，无NADPH和分子氧
    • PSⅡ、PSⅠ有明确的分工
      • PSⅠ是协助PSⅡ为暗反应提供足够的化学能；吸收有限光能，用于建立氢离子质子梯度，合成为细胞代谢所需的ATP，此外，还有调节ATP与NADPH的平衡作用
      • PSⅡ主要是为光合作用的暗反应提供足够的NADPH与ATP
  • 光合磷酸化
    • 电子传递与氢离子质子梯度的建立
      • 类囊体膜两侧氢离子质子梯度的建立主要有3种因素
        • 水的光解
        • 细胞色素b6/f复合物具有质子泵的作用
        • 当电子最后传递给NADP+时，需从基质中提取2个氢离子将NADP+还原成NADPH，这样又降低了基质中的氢离子浓度，其结果使类囊体膜两侧建立了氢离子质子梯度
    • CF0-CF1ATP合酶
      • 是叶绿体中合成ATP的酶，与线粒体ATP合酶类似
    • 质子梯度偶联电子传递与光合磷酸化
      • 是光反应中，伴随电子传递在类囊体膜两侧建立了氢离子质子梯度，形成了电化学动势，同时，在类囊体膜中有ATP合成装置。这样，电化学动势就能将自由能用于合成ATP
      • 光合磷酸化的机制与线粒体的氧化磷酸化相似，同样也可用化学渗透学说来说明
  • 暗反应
    • 卡尔文循环
      • 研究对象是小球藻。将小球藻培养在含有未标记二氧化碳的密闭容器中，然后将标记的二氧化碳注入培养基，培养适当时间后，将培养的藻浸入热的乙醇中
        • 杀死细胞
        • 终止酶的作用
        • 提取溶解的分子
      • 卡尔文循环3个阶段
        • 羧化
          • 二氧化碳并不是先与一个二碳的分子共价连接，其受体是一个五碳糖即核酮糖-1，5-二磷酸。所以二氧化碳在被还原之前，在RuBP羧化酶的催化下，以RuBP作为二氧化碳受体，首先被固定形成羧基，然后裂解形成两分子的3-磷酸甘油酸
        • 还原
        • RuBP的再生
    • 光呼吸
      • 植物中除了线粒体呼吸外，还有另一种“呼吸过程:消耗氧气，产生二氧化碳，这一过程是由光驱动的，将这一过程称为光呼吸
      • 
        • 光条件下，光呼吸”降低了光合作用的效率，因为光呼吸氧化光合作用中产生的还原型碳原子，同时消耗大量的能量
    • C4植物
      • 某些植物在进化过程中形成了一种特别的机制克服光呼吸对光合作用的影响
      • C3植物叶细胞的光合作用发生在叶肉细胞中，与C3植物不同的是，C4植物的叶中有2中不同类型的光合作用细胞
  • 过氧化物酶体在光合作用中的作用
    • 种子中过氧化物酶体负责将贮存的脂肪酸转变成碳水化合物，这不仅为种子的生长提供能量，而且为植物种子发芽生长提供初始物质
    • 植物叶片中的过氧化物酶体参与光呼吸，为光合作用提供副产品
• 叶绿体的遗传和起源
  • 叶绿体的遗传
    • 叶绿体基因组也是环状的，比线粒体的更大更复杂
    • 叶绿体基因组中含有编码设计叶绿体基因表达的RNA和蛋白质基因，并编码一些在光合作用中起作用的功能蛋白
    • 叶绿体生长和增殖是由核DNA及叶绿体DNA共同控制的
    • 叶绿体的自主性表现在
      • 不仅有自己的DNA.，还有自己的核糖体
    • 虽然有自己的DNA，但信息量有限，只能起部分控制作用。而大部分叶绿体的蛋白质是核基因编码的，有些是叶绿体基因和核基因共同编码的
  • 叶绿体的起源
    • 普遍接受内共生学说
      • 认为叶绿体的祖先是蓝藻或光和细菌，在生物进化过程中被原始真核细胞吞噬，共生在一起进化成为今天的叶绿体
• 叶绿体与线粒体的结构与功能的比较
  • 叶绿体
    • 膜间间隙、叶绿体基质和类囊体腔
  • 氧化磷酸化与光合磷酸化的比较
    • 
• 叶绿体蛋白质的转运
  • 叶绿体基质蛋白的转运
    • 大多数进入叶绿体的蛋白质都是通过N端一段由30-100个氨基酸残基构成的，称之为转运肽的信号序列引导的，转运肽能够引导叶绿体蛋白质穿过叶绿体的外膜和内膜，进入叶绿体基质后，转运肽将被水解切除
    • 叶绿体基质蛋白的转运与线粒体基质蛋白的转运相比
      • 共同点
        • 都需要解折叠，都需要分子伴侣的帮助，都需要外膜与内膜通道复合物，都需要消耗能源分子
      • 不同点
        • 在能量的消耗上，线粒体基质蛋白转运时需要ATP与膜间隙中H+的电化学梯度，而叶绿体中，H+的电化学梯度在类囊体，故叶绿体基质蛋白质在穿膜时需要水解GTP供能
  • 类囊体蛋白的转运
    • 类囊体膜蛋白和类囊体腔蛋白，由叶绿体前体蛋白转运而来
    • 类囊体蛋白的转运步骤
      • 类囊体前体蛋白需要穿过叶绿体的双层膜，进入到叶绿体基质
      • 然后再整合到类囊体的膜或是转运到类囊体的腔内成为类囊体蛋白
    • 类囊体前体蛋白的N端有两端疏水的信号序列
      • 将类囊体蛋白质顺利转运到类囊体的相应部位
• 叶绿体的结构
  • 叶绿体被膜的结构及特性
    • 外膜和内膜合称为被膜。叶绿体的外膜和内膜都是连续的单位膜，也有膜间隙。与线粒体不同，内膜并不向内折成嵴，但在某些植物中，内膜可皱褶形成相互连接的泡状或管状结构，称为周质网
    • 内膜含有较多的膜整合蛋白，因此内膜的蛋白质与脂的比值都比外膜高
    • 内膜上的蛋白质大多与糖脂、磷脂合成有关的酶类
    • 研究表明，叶绿体的被膜不仅是叶绿体脂合成的场所，也是整个植物细胞脂合成的主要场所
    • 由于外膜的通透性大，膜间隙的成分几乎与胞质溶胶一致。尚不了解在膜间隙中有哪些蛋白质存在
  • 类囊体
    • 类囊体的结构
      • 两种类型
        • 基粒类囊体
          • 构成基粒的类囊体
        • 基质类囊体
          • 连接两个相邻基粒类囊体的片层结构称为基质类囊体
      • 所有参与光合作用的色素、光合作用所需的酶类、参与电子传递的载体，以及将电子传递与质子泵和ATP合成偶联的蛋白质都定位在类囊体膜上
      • 由类囊体封闭的区室称为类囊体腔，类囊体腔与叶绿体基质是分隔的，它在电化学梯度的建立和ATP的合成中起重要作用
    • 类囊体膜的化学组成
      • 类囊体膜独特性质
        • 类囊体膜上有伸向基因的柄状结构，称为CF1颗粒
        • 相互堆积形成基粒
      • 化学组分
        • 磷脂5-20%
        • 类囊体膜上的脂类主要是含半乳糖的一些糖脂和具有光吸收功能的脂类色素。脂类中的脂肪酸主要是不饱和的亚麻酸，约占87%，类囊体的脂双层流动性特别大
    • 类囊体膜的蛋白质分为整合蛋白和外周蛋白两类
  • 叶绿体基质
    • 叶绿体内膜与类囊体之间的区室，称为叶绿体基质
      • 基质中最多的是淀粉颗粒，另外还有一些含脂的沉积物称为质体球
• 质体与叶绿体
  • 前质体与质体
    • 并非所有的植物细胞器都具有叶绿体，如高等植物中的分生组织细胞就缺少叶绿体，但它们都具有一些小的细胞器，称为前质体，直径约为1μm或更小
    • 植物中的前质体在发育过程中随着所处位置及接受光的多少，分化成功能各异的质体
    • 根据是否含有叶绿素及功能的不同，可将质体分为叶绿体、白色体、有色体、蛋白质体、油质体、粉造体等
  • 叶绿体的形态、大小与数量
    • 形态
      • 高等植物中的为球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面。有些叶绿体呈棒状，中央区较细小而两端膨大，充满叶绿素和淀粉粒
    • 大小
      • 变化很大，高等植物通常宽2-5μm、长5-10μm
    • 数量
      • 不同植物中叶绿体的数目相对稳定，大多数高等植物的叶肉细胞含有几十到几百个叶绿体，可占细胞质体积40%
      • 藻类植物通常只有一个巨大的叶绿体，其形态有螺旋状、星状，依据细胞的形态而定

叶绿体与光合作用

• 光合作用
  • 光合作用的四个阶段与特点
    • 四个阶段
      • 光吸收、高能电子的产生
      • 电子转运、质子动力的形成
      • ATP的合成
      • 碳固定、碳水化合物的合成
    • 若根据光合作用过程中是否需要光来区分
      • 光反应
        • 对光的吸收，并产生氧
      • 暗反应
        • 二氧化碳的固定
    • 光能转化为电能概括地说，光反应是通过叶绿素等高光合色素分子吸收光能，并将光能转化为化学能，形成ATP和NADH的过程
    • 光合作用的最终目的是固定二氧化碳，并将之转变为糖，而这一阶段是不需要光驱动的，故此称为暗反应，实际上是二氧化碳固定反应，简称碳固定反应
  • 光吸收
    • 光合色素
      • 色素是含有特定化学基团的分子，这些化学基团能够吸收可见光谱中特定波长的光
      • 叶绿素分子由两部分组成
        • 核心部分是一个卟啉环，其功能是光吸收
        • 很长的脂肪烃侧链，称为叶绿醇，叶绿素用这种侧链插入到类囊体膜
    • 光合单位
      • 几百个叶绿素分子集合在一起组成一个光合单位，在光合单位中，只有一个成员——反应中心叶绿素将电子转移到电子受体
      • 色素分子组成一个捕光天线，它们捕获光子并快速地将能力传递给反应中心的色素分子
    • 光系统Ⅱ与光系统Ⅰ
      • 光合作用中的光吸收反应是发生在由色素-蛋白质组成的复合物——光合系统中
      • 光系统Ⅱ复合物是类囊体膜的一种光合作用单位，它含有补光复合物和光反应中心
      • 当阳光撞击到类囊体的膜时，能量被PSⅡ、PSⅠ的中心色素所吸收，并传递到各自的反应中心，反应中心快速将吸收的光能传递到外侧轨道，进而传递给初级电子受体
  • 电子传递
    • 光合电子传递链
      • 光合电子传递是有一系列的电子载体构成的，与线粒体呼吸链中的电子载体的作用基本相似
      • 细胞色素
        • 植物细胞中参与光合作用的电子传递链主要的两种是细胞色素b6和细胞色素f
      • 质体蓝素(PC)
        • 一种含铜的蛋白质，氧化型呈蓝色，在还原状态时蓝色消失
      • 质体醌
        • 质子和电子载体与线粒体的电子传递链的泛醌一样，也是通过醌和醌醇循环来传递电子和氢质子，但质体醌与泛醌的结构是不同的
    • 水的裂解:PSⅡ中氧的产生与电子流
      • PSⅡ经过光化学氧化的反应中心叶绿素P680+，是极强的生物氧化剂
      • 水的氧化为PSⅡ中P680+的还原提供了电子
      • 水的光解是由含锰的蛋白质复合物介导的
    • 电子从PSⅡ向PSⅠ传递
  • 线性及循环式电子传递途径
    • 线性电子传递途径
      • 需要两个光反应系统共同参与
      • 线性电子流可分为四个阶段
    • 循环式电子传递
      • 只有PSⅠ反应中心参与
        • 闭路循环
      • 高等植物中，有两种形式的循环式电子传递途径控制着ATP
        • 主要途径是PGR5-PGRL1依赖性途径，该途径保证了光合作用效率，并防范胁迫
        • 次要途径是NADH脱氢酶样复合物依赖途径，可能是胁迫应答，并作为双氧水介导的调节靶标
      • 在循环式电子传递期间，通过光吸收在PSⅠ中产生的高能电子及光电运输经由PSⅠ的铁氧还蛋白亚基或是被传递给PGR5-PGRL1异源二聚体，或是被传递给NADH-脱氢酶样复合物
      • 循环式光合磷酸化的产物仅为ATP，无NADPH和分子氧
    • PSⅡ、PSⅠ有明确的分工
      • PSⅠ是协助PSⅡ为暗反应提供足够的化学能；吸收有限光能，用于建立氢离子质子梯度，合成为细胞代谢所需的ATP，此外，还有调节ATP与NADPH的平衡作用
      • PSⅡ主要是为光合作用的暗反应提供足够的NADPH与ATP
  • 光合磷酸化
    • 电子传递与氢离子质子梯度的建立
      • 类囊体膜两侧氢离子质子梯度的建立主要有3种因素
        • 水的光解
        • 细胞色素b6/f复合物具有质子泵的作用
        • 当电子最后传递给NADP+时，需从基质中提取2个氢离子将NADP+还原成NADPH，这样又降低了基质中的氢离子浓度，其结果使类囊体膜两侧建立了氢离子质子梯度
    • CF0-CF1ATP合酶
      • 是叶绿体中合成ATP的酶，与线粒体ATP合酶类似
    • 质子梯度偶联电子传递与光合磷酸化
      • 是光反应中，伴随电子传递在类囊体膜两侧建立了氢离子质子梯度，形成了电化学动势，同时，在类囊体膜中有ATP合成装置。这样，电化学动势就能将自由能用于合成ATP
      • 光合磷酸化的机制与线粒体的氧化磷酸化相似，同样也可用化学渗透学说来说明
  • 暗反应
    • 卡尔文循环
      • 研究对象是小球藻。将小球藻培养在含有未标记二氧化碳的密闭容器中，然后将标记的二氧化碳注入培养基，培养适当时间后，将培养的藻浸入热的乙醇中
        • 杀死细胞
        • 终止酶的作用
        • 提取溶解的分子
      • 卡尔文循环3个阶段
        • 羧化
          • 二氧化碳并不是先与一个二碳的分子共价连接，其受体是一个五碳糖即核酮糖-1，5-二磷酸。所以二氧化碳在被还原之前，在RuBP羧化酶的催化下，以RuBP作为二氧化碳受体，首先被固定形成羧基，然后裂解形成两分子的3-磷酸甘油酸
        • 还原
        • RuBP的再生
    • 光呼吸
      • 植物中除了线粒体呼吸外，还有另一种“呼吸过程:消耗氧气，产生二氧化碳，这一过程是由光驱动的，将这一过程称为光呼吸
      • 
        • 光条件下，光呼吸”降低了光合作用的效率，因为光呼吸氧化光合作用中产生的还原型碳原子，同时消耗大量的能量
    • C4植物
      • 某些植物在进化过程中形成了一种特别的机制克服光呼吸对光合作用的影响
      • C3植物叶细胞的光合作用发生在叶肉细胞中，与C3植物不同的是，C4植物的叶中有2中不同类型的光合作用细胞
  • 过氧化物酶体在光合作用中的作用
    • 种子中过氧化物酶体负责将贮存的脂肪酸转变成碳水化合物，这不仅为种子的生长提供能量，而且为植物种子发芽生长提供初始物质
    • 植物叶片中的过氧化物酶体参与光呼吸，为光合作用提供副产品
• 叶绿体的遗传和起源
  • 叶绿体的遗传
    • 叶绿体基因组也是环状的，比线粒体的更大更复杂
    • 叶绿体基因组中含有编码设计叶绿体基因表达的RNA和蛋白质基因，并编码一些在光合作用中起作用的功能蛋白
    • 叶绿体生长和增殖是由核DNA及叶绿体DNA共同控制的
    • 叶绿体的自主性表现在
      • 不仅有自己的DNA.，还有自己的核糖体
    • 虽然有自己的DNA，但信息量有限，只能起部分控制作用。而大部分叶绿体的蛋白质是核基因编码的，有些是叶绿体基因和核基因共同编码的
  • 叶绿体的起源
    • 普遍接受内共生学说
      • 认为叶绿体的祖先是蓝藻或光和细菌，在生物进化过程中被原始真核细胞吞噬，共生在一起进化成为今天的叶绿体
• 叶绿体与线粒体的结构与功能的比较
  • 叶绿体
    • 膜间间隙、叶绿体基质和类囊体腔
  • 氧化磷酸化与光合磷酸化的比较
    • 
• 叶绿体蛋白质的转运
  • 叶绿体基质蛋白的转运
    • 大多数进入叶绿体的蛋白质都是通过N端一段由30-100个氨基酸残基构成的，称之为转运肽的信号序列引导的，转运肽能够引导叶绿体蛋白质穿过叶绿体的外膜和内膜，进入叶绿体基质后，转运肽将被水解切除
    • 叶绿体基质蛋白的转运与线粒体基质蛋白的转运相比
      • 共同点
        • 都需要解折叠，都需要分子伴侣的帮助，都需要外膜与内膜通道复合物，都需要消耗能源分子
      • 不同点
        • 在能量的消耗上，线粒体基质蛋白转运时需要ATP与膜间隙中H+的电化学梯度，而叶绿体中，H+的电化学梯度在类囊体，故叶绿体基质蛋白质在穿膜时需要水解GTP供能
  • 类囊体蛋白的转运
    • 类囊体膜蛋白和类囊体腔蛋白，由叶绿体前体蛋白转运而来
    • 类囊体蛋白的转运步骤
      • 类囊体前体蛋白需要穿过叶绿体的双层膜，进入到叶绿体基质
      • 然后再整合到类囊体的膜或是转运到类囊体的腔内成为类囊体蛋白
    • 类囊体前体蛋白的N端有两端疏水的信号序列
      • 将类囊体蛋白质顺利转运到类囊体的相应部位
• 叶绿体的结构
  • 叶绿体被膜的结构及特性
    • 外膜和内膜合称为被膜。叶绿体的外膜和内膜都是连续的单位膜，也有膜间隙。与线粒体不同，内膜并不向内折成嵴，但在某些植物中，内膜可皱褶形成相互连接的泡状或管状结构，称为周质网
    • 内膜含有较多的膜整合蛋白，因此内膜的蛋白质与脂的比值都比外膜高
    • 内膜上的蛋白质大多与糖脂、磷脂合成有关的酶类
    • 研究表明，叶绿体的被膜不仅是叶绿体脂合成的场所，也是整个植物细胞脂合成的主要场所
    • 由于外膜的通透性大，膜间隙的成分几乎与胞质溶胶一致。尚不了解在膜间隙中有哪些蛋白质存在
  • 类囊体
    • 类囊体的结构
      • 两种类型
        • 基粒类囊体
          • 构成基粒的类囊体
        • 基质类囊体
          • 连接两个相邻基粒类囊体的片层结构称为基质类囊体
      • 所有参与光合作用的色素、光合作用所需的酶类、参与电子传递的载体，以及将电子传递与质子泵和ATP合成偶联的蛋白质都定位在类囊体膜上
      • 由类囊体封闭的区室称为类囊体腔，类囊体腔与叶绿体基质是分隔的，它在电化学梯度的建立和ATP的合成中起重要作用
    • 类囊体膜的化学组成
      • 类囊体膜独特性质
        • 类囊体膜上有伸向基因的柄状结构，称为CF1颗粒
        • 相互堆积形成基粒
      • 化学组分
        • 磷脂5-20%
        • 类囊体膜上的脂类主要是含半乳糖的一些糖脂和具有光吸收功能的脂类色素。脂类中的脂肪酸主要是不饱和的亚麻酸，约占87%，类囊体的脂双层流动性特别大
    • 类囊体膜的蛋白质分为整合蛋白和外周蛋白两类
  • 叶绿体基质
    • 叶绿体内膜与类囊体之间的区室，称为叶绿体基质
      • 基质中最多的是淀粉颗粒，另外还有一些含脂的沉积物称为质体球
• 质体与叶绿体
  • 前质体与质体
    • 并非所有的植物细胞器都具有叶绿体，如高等植物中的分生组织细胞就缺少叶绿体，但它们都具有一些小的细胞器，称为前质体，直径约为1μm或更小
    • 植物中的前质体在发育过程中随着所处位置及接受光的多少，分化成功能各异的质体
    • 根据是否含有叶绿素及功能的不同，可将质体分为叶绿体、白色体、有色体、蛋白质体、油质体、粉造体等
  • 叶绿体的形态、大小与数量
    • 形态
      • 高等植物中的为球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面。有些叶绿体呈棒状，中央区较细小而两端膨大，充满叶绿素和淀粉粒
    • 大小
      • 变化很大，高等植物通常宽2-5μm、长5-10μm
    • 数量
      • 不同植物中叶绿体的数目相对稳定，大多数高等植物的叶肉细胞含有几十到几百个叶绿体，可占细胞质体积40%
      • 藻类植物通常只有一个巨大的叶绿体，其形态有螺旋状、星状，依据细胞的形态而定