作物学作物生长发育与产品质量形成

作物在系统发育过程中形成了适应不同地区温度等环境条件的生态型,因而能在较宽的温度范围内生长。通常,温带禾谷类作物在3—5℃时萌动,10℃以上活跃生长;C4...

作物生长发育与产品质量形成

• 作物的发育特性与生育期
  • 作物生长、发育的概念
    • 生长
      • 生长：作物在数量上的不可逆增长
      • 体积增加：作物个体、器官、组织、细胞
        • 重量和数量增加：（鲜重、干物重）如种子吸水，叶片伸长 量变过程：通过细胞分裂和伸长来完成的，包含营养体和生殖体的生长
    • 发育
      • 发育：生长的基础上，作物体内发生的一系列质的变化， 植株内部生理状态的转变：
      • 器官分化发育：形态、结构和功能各异的各种营养器官和生殖器官形成
        • 结构、机能的质变过程：表现为细胞、组织和器官分化，最终导致植株根、茎、叶和花、果实、种子的形成。如叶脉、气孔的分化形成
    • 二者关系
      • 1） 生长是发育的基础：停止生长的细胞不能完成发育，没有足够大小的营养体就不能正常的繁殖后代。
        • 2） 发育促进了新器官的生长：作物经过内部质变后形成了具备不同生理特性的新器官，继而促进了进一步的生长。 3） 生长快而发育慢：营养生长过旺的作物影响开花结实，如“贪青”。 4） 生长受到抑制时，发育却加速进行：如在营养条件不良条件下，作物提早开花结实。
  • 作物生长的一般进程
    • S型生长曲线
      • 从微观的细胞、组织、器官到个体，从个体到群体的生长都遵循此规律。且作物的养分积累也如此
    • S应用
  • 作物的生育期、生育时期和候物期
    • 生育期
      • 1. 生育期（growth period）：作物出苗到成熟期间的总天数，即作物的一生，称为全生育期
        • 一般以籽实为播种材料又以新的籽实为收获对象的作物，其全生育期是指籽实出苗到新籽实成熟所持续的总天数。
          • 对于以营养体为收获对象的作物如麻类、薯类、甘蔗、甜菜等，则是指播种材料出苗到主产品收获适期的总天数。 需育苗（秧）移栽的作物如水稻、甘薯、烟草等，通常还将生育期分为秧田（苗床）生育期和大田生育期。秧田（苗床）生育期是从出苗到移栽的天数，大田生育期是指移栽到成熟的天数。 棉花：出苗至吐絮
      • 作物生育期长短
        • 作物全生育期的长短，由作物的遗传性和所处的环境条件决定
          • 同一作物的生育期长短因品种而异，有早、中、晚熟之分。 在相似的环境条件下，各个品种的生育期长短是相对稳定的。 在不同的环境条件下，作物生育期会有所变化。在气候条件中以光照、温度所起的作用最大。因此，作物在不同地区栽培，由于温度、光照的差异，生育期也发生变化。例如：水稻、小麦 栽培措施对生育期也有很大的影响。作物生长在肥沃的土地上或施氮较多，由于土壤碳/氮（C/N）比低，水分适宜，茎叶常常生长过旺，成熟延迟，生育期拖长。若缺少氮素，则生育期缩短。
      • 作物生育期与产量
        • 早熟
          • 中熟 晚熟
    • 生育时期
      • 在作物的一生中，其外部形态会发生若干次显著的变化。因此，作物的某生育时期或阶段是指作物一生中其外部形态上呈现显著变化的若干时期。
      • 稻、麦类：出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、成熟期
        • 玉米：出苗期、拔节期、大喇叭口、抽雄期、吐丝（开花）期、成熟期 豆 类：出苗期、分枝期、开花期、结荚期、鼓粒期、成熟期 棉 花：出苗期、真叶期、现蕾期、花铃期、吐絮期 油 菜：出苗期、现蕾期、抽苔期、开花期、成熟期 甘 薯：发根还苗期、分枝结薯期、封垄期、落黄期、收获期 马铃薯：出苗期、现蕾期、开花期、结薯期、薯块发育期、成熟期、收获期
• 作物器官的建成
  • 种子萌发
    • 种子的概念
      • 植物学
        • 植物学：仅指种子植物胚珠发育而成的繁殖器官，一般经过有性过程
      • 农业生产
        • 农业生产：即凡可作为播种材料的任何器官或营养体的部分
          • 农业生产上的种子包括植物学上的三类器官: ① 由胚珠发育成的种子，如豆类、麻类、棉花、油菜、花生的种子； ② 由子房发育而成的果实，如禾谷类作物稻、麦、玉米、高粱、谷子、糜子等的颖果及油料作物向日葵的瘦果； ③ 用作无性繁殖材料的根、茎等营养器官，如甘薯的块根，马铃薯的块茎和甘蔗的茎节等。
    • 种子的构造
      • 除以营养器官作为播种材料的种子外，作物的种子一般包括3个部分：
        • （1）种皮：种子外面的保护组织。小麦、玉米、高粱等作物种子有种皮还有果皮，水稻、大麦、谷子等还有内外稃 （2）胚：由受精卵发育而成的幼小植物体，一般可分为胚芽、胚轴、胚根和子叶四个部分。 （3）胚乳：无胚乳种子：营养物质贮存在子叶内，如棉花、油菜、大豆、花生；有胚乳种子：内胚乳比较发达，如稻、麦等。有胚乳的双子叶作物种子有蓖麻、荞麦等。
    • 种子的萌发过程
      • 种子的萌发（germination）分为吸胀、萌动和发芽等三个阶段。
        • 萌动：最早生长的胚根，到一定限度时，突破种子，露出白嫩的根尖 发芽标准：禾谷类作物，根长一粒谷，芽长半粒谷 形成独立生活的幼苗时，萌发完成。胚根长成幼苗的种子根或主根，胚芽则生长发育成茎叶。
    • 种子萌发条件
  • 营养器官的建成
    • 根
      • 根的功能
      • 根系在土壤中的分布
    • 茎
      • 禾本科作物的茎、分枝（孽）
        • 1）圆形，中空（稻麦）或实心（玉米、甘蔗等），节＋节间
          • 2）两种形式： 分蘖节，节间伸长不显著的基部茎节、密集于 土内靠近地表处，称为分蘖节。其上着生的腋芽在适宜条件下能萌发成为分蘖；伸长节间：另一种是节间显著伸长，拔节后伸出地面的上部茎节，称为伸长节间。其上着生的腋芽不萌发。 3）拔节：在作物生产上，当基部第一节间伸长达1～2cm时
      • 双子叶作物的茎秆
        • 1）形状：圆形，实心。由节＋节间，但节表面没有特殊结构。
          • 主茎的叶腋有腋芽，可长成分枝。有一级分枝、二级分枝等。分枝性较强的作物，如棉花、花生、油菜、豆类，分枝多对产量有利。 分枝性较弱的作物，如烟草、麻类、向日葵等，分枝多对产量不利。
        • 2）类型
          • 地上茎：直立茎 ；缠绕茎，如绿豆、四季豆等；匍匐茎，如甘薯； 攀缘茎，如豌豆、苕子 地下茎：地下茎，苎麻；块茎，马铃薯； 鳞茎，如洋葱、大蒜； 球茎，如慈菇。
      • 茎的功能
    • 叶
      • 叶的形态
        • 作物的叶根据来源和着生部位的不同分为真叶和子叶
          • 子叶是胚的组成部分，着生在胚轴上 真叶简称叶，着生在主茎和分蘖（枝）的节上。
        • 1)单子叶作物：禾谷类
          • 单生于茎枝的各节，互生，为典型的二列式 由叶片和叶鞘组成 叶耳和叶舌 完全叶和不完全叶
        • 2)双子叶作物：
          • 对生、互生（二列式如苎麻、红麻等）、螺旋型排列（如黄麻、棉花等） 由叶片、叶柄、托叶三部分组成，为完全叶 缺少任一部分为不完全叶 完全叶：棉花、大豆、花生、苎麻、向日葵的叶。 不完全叶： 甘薯、油菜的叶缺托叶； 烟草的叶缺叶柄等
• 作物器官生长的相关性
  • 概念
    • 作物器官、组织、细胞之间在生长发育上的相互影响
  • 原因
    • 同化物供应和分配；
      • 水分和矿质营养供应 激素或类似激素物质 最大的可能性
  • 分类
    • 地上部和地下部的相互关系
      • 大量物质交换：根系生长依靠茎、叶制造的光合产物，而茎叶生长又必须
        • 依靠根系所吸收的水分、矿质营养
        • 微量物质交换：叶内合成生长素IAA、维生素，根中合成细胞分裂素CTK、赤霉素GAs、脱落酸ABA等
        • 地上部器官和根系之间的关系主要是通过茎节相互联系，其通道是维管束，而中心则是节。维管束可分为木质部和韧皮部。木质部主要将根系吸收的水及矿质营养向上输送，而韧皮部主要将地上部的光合产物向下输送供根系生长等用。
      • 2.根系重量与地上部重量的相互关系
        • （1）根冠比：根系重与茎叶（冠部）重之比例。 （2）根冠比在作物生产上可作为控制和协调根部与冠部生长的一种参数 （3）随作物、品种和生育时期而变化。 （4）根冠比是一相对的数值。并非越大或越小
        • 块根、块茎作物： 生育前期，冠部充分生长发育，形成繁茂的冠层，根冠比小，如甘薯一般掌握在0.2、甜菜0.14左右； 生长后期，要求根冠比大，如甘薯在接近收获时，根冠比应在2左右、甜菜应在1.76左右，提高产量。
      • 3.环境条件和栽培技术的影响
        • 对根部和冠部的影响不一致性 N、P、K 水：干长根，水长苗 温度
    • 营养生长和生殖生长的关系
      • 1. 营养器官和生殖器官形态发生的相互关系
        • 营养生长阶段、营养生长和生殖生长并进阶段、生殖生长阶段 序列性：营养器官的生长是生殖器官发生的基础。就是说从作物的器官形态发生上讲，作物种子萌发后先发生营养器官，然后才发生生殖器官。 如南京地区春性小麦，一般要在第三叶片展开，第四叶露尖时，开始幼穗分化；棉花在2～3片幼叶平展时，开始花芽分化;水稻在拔节前后开始幼穗分化。
        • 同步性：幼穗（花芽）分化与营养器官的同伸关系。 可从外部形态推断内部幼穗或花芽分化进程，用以指导栽培实践。 叶龄法：直接用主茎已出生的叶片数表示。如麦类作物、棉花。 叶龄余数法：以主茎总叶片数减去已出生叶片数表示。如水稻 倒3、2、1叶出生分别为枝梗分化、颍花分化和减数分裂期 叶龄指数法：已出生（展开）叶片与总叶片是比值。如玉米
• 作物的群体特性
  • 作物群体的概念
    • 作物群体是指该种作物的许多个体的聚集体
      • 个体是指凡单独占有周围环境的孤单生活的生物体 （两个个体含义不同）
      • 虽然作物群体是由个体所组成的，但不是单纯个体的简单相加，而是每个个体被组合成为一个有机的整体。 （1＋1＜＞2）
  • 作物群体的源库流
    • 源的概念
      • 源 (source) 即代谢源，是产生或输出同化物的器官或组织。
        • 进行光合作用的功能叶，进行矿物质吸收和氨基酸、激素等物质的合成及运转的根系，具有一定光合功能并将花前的储藏物质输出的茎（鞘），以及其他的非叶器官（如绿色的果皮或种皮以及穗轴等）。
    • 源的量度
      • 源强(source strength)是指源器官同化物形成和输出的能力
        • 源强度是指光合产物的供应能力，以源的大小与源活力的乘积表示。 如果主要考虑叶源，则源强度可以表述为叶源的数量值与叶源的质量值的乘积。 叶源数量值(叶面积持续期)=光合面积×光合时间 叶源质量值(净同化率)=光合速率-呼吸速率 叶源总量值=叶源数量值×叶源质量值
    • 源与作物产量
      • 产量＝[(光合面积×光合能力（强度）×光合时间)一呼吸消耗]×收获指数
        • （1）光合面积与产量 叶片是作物进行光合作用和制造有机物质的主要器官，此外还应包括叶鞘、茎秆的绿色部分，抽穗后生殖器官穗子（主要是颖壳、芒）、 油菜的角果皮 LAI：作物种类不同，同一作物生育时期不同，以及产量水平不同，最适叶面积指数（源的大小）也不同。
          • 主要作物高产栽培时一生中最大或最适叶面积指数大致是：水稻7～9，小麦6～8.5，玉米5，大豆3.2，马铃薯3.5～4。
        • 作物的叶层结构（受光态势或受光角度）即叶片配置方式，对作物的同化效率和产量也有很大的影响。 挺立与平展叶
      • 2）光合能力与产量
        • 光合能力: 指光合作用效率或光合作用的生产率，也就是单位叶面积在单位时间里干物质增加的数量。 净同化率: 由于在光合作用干物质积累的同时，还存在着物质消耗的过程即呼吸作用，通常占25%～50％，平均消耗同化产物约33％。因此，实际净得的干物质不是全部光合作用的产物，而是扣除呼吸消耗后的净增加的重量，故光合生产率又可称为净同化率（NAR，单位g DW／m2·d ） 计算公式：
      • C4与C3植物比较优势：
        • 叶绿体对CO2的亲和力强于C3 （C4植物与C3植物相比，CO2补偿点低得多，在较低的浓度达到较高的光合同化能力 2.光照较强的环境中，产量较高，可充分利用光能。 3.C4植物比C3植物更能适应高温、光照强烈和干旱的环境。高温、光照强烈和干旱的条件下，绿色植物的气孔关闭。此时，C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的CO2进行光合作用、光呼吸较弱，而C3植物不仅不能利用细胞间隙中的CO2进行光合作用、光呼吸也较强。
  • 作物的库
    • 库的概念
      • 库 (sink) 即代谢库，是指消耗或储藏同化物的组织、器官或部位
        • 库器官可以分为代谢库和储藏库或经济库两类
        • 代谢库是指大部分输入的同化物被用于生长组织细胞结构的构建和呼吸消耗，如生长中的根尖和幼叶等。
          • 储藏库或经济库是指大部分输入的同化物用于储藏的组织或器官，如作物的种子或果实、块茎、块根等
    • 源库关系
      • 植物的源库关系是相对的、动态的
        • 可因其所起作用或随着植物的生育期而变动，如叶的一生 有些器官同时具有源与库的双重特点，如绿色的茎、鞘、果穗等 就植株整体而言，在一个生育期内总有一些器官是以输出养料为主，而另一些器官则是以接纳养料为主，具有较强接纳同化物能力的库器官即是当时的生长中心。
    • 库强的量度
    • 库与作物的产量
  • 作物的流
    • 概念
      • 流（Flow）是指作物源器官形成的同化产物向库器官的转移过程
        • 存在着源同化产物向代谢库和储藏库转运的不同方式，但都对作物最后的产量形成都将产生重要影响。 研究作物的流大多指源同化产物向储藏库器官的转运过程 作物的经济产量不仅取决于源器官生产的同化物的多少，而且还取决于同化物向储藏库器官运输与分配的数量
    • 流强的度量
      • 同化物的运输受多种因素的制约
        • 流的度量可以用光合同化产物的运输速度衡量，可用放射性同位素示踪法直接测定。
  • 源库流的关系
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    • 二、作物的源－库－流关系
      • 1、从源与库的关系看，源是产量库形成和充实的物质基础 2、增加源同化物生产能力对作物产量的影响因作物品种而异 3、源对产量的影响还与源叶分布的部位有关 4、库对流的大小和活性有明显的反馈作用 5、流既受源库调节，同时也通过与源库的互作影响作物的产量形成 6、源、库器官的功能是相对的，有时统一器官兼有两个因素的双重作用 7、从库、源与流的关系看，库、源大小对流的方向、速率、数量都有明显影响，起着“拉力”和“推力”的作用 8、源库流在作物代谢活动中构成统一的整体，三者的平衡发展状况决定作物产量的高低
• 作物产量的形成
  • 产量的概念
    • 概念
      • 生物产量
        • 作物在生育过程中生产和积累的有机物质的总量，即整个植株（一般不包括根系）总干物质的收获量。
          • 总干物质中有机质90~95%，矿物质5~10%
      • 经济产量
        • 指栽培目的所需要的产品的收获量。
          • 不同目的，作物被利用作物产品的部分也不同。如：谷物类、薯类 、棉花 、甘蔗 、茶叶和绿肥饲料 。
      • 经济系数
        • 指生物产量转化为经济产量的效率（或收获指数 harvest index， HI），即：
          • 收获指数=经济产量/生物产量 收获指数是综合反映作物品种特性和栽培技术水平的一个通用指标。收获指数越高，说明植株对有机物的利用越经济、栽培技术措施应用得当。
    • 生物产量与经济产量的关系
      • 1.产谷阈值 在作物生产过程中，只有当生物产量超过一定值之后，才能形成经济产量，这个值称为“临界株重或产谷阈值”。
      • 2.生物产量是基础 在作物生产过程中，提高作物自身的物质生产量即生物产量是提高经济产量的基础，在获得一定生物产量的基础上提高经济系数是获得高产的关键。
  • 产量的构成因素
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    • 产量构成因素的形成特点
      • 作物产量的形成
        • 贯穿于作物各器官的建成过程和各产量构成因素形成的过程，贯穿于群体光合生产和光合产物输送和分配的过程
      • 以收获营养器官为目的——主要在收获期收获
      • 以收获种子为目的
        • 禾谷类作物
        • 双子叶作物
  • 产量形成过程及影响条件
    • 产量形成（yield formation）过程是指作物产量的构成因素形成和物质积累的过程，也是作物各器官的建成过程及群体的物质生产和分配的过程
  • 产量潜力及增产途径
    • 产量潜力
    • 增产途径
      • 提高作物产量潜力和增产的途径主要是：（1）提高光能利用率，增加生物产量；（2）增加光能产物向产品器官的分配，进一步提高经济系数；（3）寻找限制因素，采取增源、扩库和源库并重的管理措施。
        • 四个条件： ①具有充分利用光能的高光效作物品种； ②空气中CO2浓度正常； ③其他环境因素都处于最适状态； ④具备最适宜于接受和分配阳光的群体结构。 由此可知，要通过提高光能利用率来提高单产，需要从改进作物和环境因素两个方面着手。