生态学8群落的组成与结构

本图是关于生态学8群落的组成与结构的学习笔记，内容包括生物群落概念、群落的种类组成、群落结构以及群落组织—影响群落结构的因素等等，无论是预习还是复习都可以用。

群落的组成与结构

• 生物群落
  • 群落是指在同一时期内聚集在同一地段上的各物种种群的集合
  • 概念： 有一定的种类组成 群落中各物种之间是相互联系的（2条件：共同适应无机环境；内部关系协调平衡） 群落有自己的内部环境 有一定的结构 有一定的动态特征 有一定的分布范围 有边界特征 群落中各物种没有同等的群落学重要性（优势种、建群种、亚优势种、伴生种以及偶见种或罕见种）
    • 种类组成是区别不同群落的首要特征
  • 机体论学派、个体论学派
    • 机体论学派：群落像个有机体，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。（封闭群落） 个体论学派：群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合。由于环境条件在时空上不断变化，且每个物种与其共存物种都是独立分布的，故每一个群落均不具有明显自然边界 （ 开放群落）
• 群落的种类组成
  • 种类组成的性质分析
    • 通常采用最小面积的方法，统计一个群落或地区的生物种类名录 最小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积 巢氏样方法 关键种 ：指对生物群落结构具有重大影响的物种 冗余种：指去除之后不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太大影响的物种。
    • 优势种与建群种： 优势种：指对群落结构和群落环境形成有明显控制作用的植物种 建群种：指优势层 (如乔木层) 的优势种—单建群种群落（单优种群落）、共建种群落（共优种群落）
    • 亚优势种：指个体数量和作用仅次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种
    • 伴生种：群落的常见种类，与优势种相伴存在，但对群落环境的影响不起主要作用
    • 偶见种：亦称罕见种，指在群落中出现频率很低、个体数也十分稀少的种类
  • 种类组成的数量特征
    • 多度：指群落内各物种的个体数量，多用于植物群落的野外调查
      • Drude的七级制多度：极多、很多、多、尚多、少、稀少、个别
    • 密度：单位面积或体积上的个体数量，是一个实测数据
      • 相对密度：指样地内某一种植物占全部植物种个体数的百分比。 密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。
    • 盖度/“投影盖度”：指植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比
      • 分盖度(种盖度)、层盖度(种组盖度)、总盖度(群落盖度)
      • 相对盖度：指群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。 盖度比：某一物种的(分)盖度占盖度最大物种的(分)盖度的百分比。 基盖度：亦称“真盖度”，指植物基部的覆盖面积。 显著度：指乔木的基盖度。
    • 频度：指群落中某种植物出现的样方数占全部样方数的百分比。 用公式表示：频度＝某物种出现的样方数／样方总数×100%
      • Raunkiaer频度定律：A＞B＞C≥D＜E 频度—1~20%A级，21~40%B级，41~60%C级，61~80%Ｄ级，81~100％E级
      • 符合群落中低频度种的种类数目比高频度种多的事实
      • E频度级植物是群落中的优势种和建群种，数目较大，比例高，所以E＞D
      • 适合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀的群落
      • 群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大
      • 若B、C、D频度级比例+，说明群落中种的分布不均匀，暗示着植被分化和演替的趋势
    • 重要值
      • 衡量某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标
      • 公式如下： 重要值(I.V.) = 相对密度 + 相对频度 + 相对优势度(相对基盖度) 上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替： 重要值 = 相对密度 + 相对频度 + 相对盖度
  • 种的多样性
    • 生物多样性：指生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统
    • 遗传多样性：指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和。 物种多样性：指地球上生物有机体的多样化。 生态系统多样性：指生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。 景观多样性：指不同类型的景观在空间结构,功能机制和时间动态方面的多样化和变异性
    • 物种多样性的两层含义
      • 多样性指数正是反映丰富度和均匀度的综合指标。
      • 种的数目或丰富度，指一个群落或生境中物种数目的多寡
      • 种的均匀度，指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种 个体数目分配的均匀程度
    • 辛普森多样性指数：
      • S — 物种数目；Ni — 种 i 的个体数；N — 群落中全部物种的个体数
    • 香农-威纳指数：
      • 用于描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性+，多样性+
      • S — 物种数；Pi — 种 i 的个体在全部个体中的比例；H ——物种的多样性指数
    • 多样性测度的3个范畴
      • α-多样性：指在栖息地或群落中的物种多样性，可用辛普森多样性指数、香农威纳指数计算
      • β-多样性：度量在地区尺度上的物种沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率；可定义为沿着某一环境梯度物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等。 还反映了不同群落间物种组成的差异。不同群落或不同环境梯度上不同点之间的共有-，β- 多样性+
      • γ-多样性：主要用于描述生物进化过程中的生物多样性。 反映的是最广阔的地理尺度，指一个地区或许多地区内穿过一系列的群落的物种多样性
      • α 范围太小，γ 范围太大 β 多样性是指不同样本间的物种差异
  • 物种多样性在空间上的变化规律
    • 物种多样性随纬度增高而逐渐降低（从赤道往两极，物种数目降低）
    • 物种多样性随海拔升高而逐渐降低
    • 在海洋或淡水水体，物种多样性随着深度增加而降低
    • 在水分受到限制的干旱、半干旱地区，生物多样性随干旱程度的增加而降低
    • 在人类活动或突发性自然因子的干扰下，生物多样性也会发生明显变化（中度扰动理论）
    • • 这些学说考虑了六方面因素：时间、空间、气候、竞争、捕食和生力。更可能的是在不同的生物群落类型中，各因素及其组合在决定物种多样性中具有不同程度的作用
  • 种间关联
    • 正关联：两个种一块出现的次数高于期望值 负关联：两个种一块出现的次数低于期望值 种间是否关联，常采用关联系数来表示
    • 关联系数
      • V > 0 两物种正关联； V < 0 两物种负关联； V = 0 两物种无关联
• 群落结构
  • 群落空间结构取决于两个要素（群落的结构单元）： • 群落中各物种的生活型； • 相同生活型的物种组成的层片。
  • 生活型
    • 生活型：不同种的生物由于长期生活在相同的环境条件下，而在形态、生理及适应方式等方面所表现出的趋同适应类群。
    • 趋同适应：亲缘关系相当疏远的不同种类的生物，由于长期生活在相同或相似的环境中，接受同样生态环境选择，形成了相似的形态结构、生理特性、适应方式和途径等
    • 趋异适应：亲缘关系相近的同类生物，长期生活在不同的环境条件下，形成了不同的形态结构、生理特性、适应方式和途径等，即导致了同种生物产生多种生态型
      • 趋异适应的结果是使同一类群的生物产生多样化(即生态型)，以占据和适应不同的空间，减少竞争，充分利用环境资源
    • 生活型分类系统： 高位芽植物（芽或顶端嫩枝离地面>25cm）、 地上芽植物（芽或顶端嫩枝位于地表或很接近地表处，<=20-30 cm，受地表残落物/积雪的保护）、 地面芽植物、 地下芽植物（隐芽植物，芽深埋土/水中以球茎、鳞茎等形式贮存大量营养物质）、 一年生植物
      • 以休眠或复苏芽所处位置的高低和保护的方式为依据，划分高等植物
    • 生活型谱公式： 某一生活型的百分率 = 该地区该生活型的植物种数 / 该地区全部植物的种数×100%
      • 统计某一地区或某群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱
    • 层片特征
      • 层片：指由相同生活型(或相似生态要求)的种所组成的机能群落
      • 属于同一层片的植物是同一生活型类别
      • 每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用构成了群落环境
      • 每一个层片在群落中都占据一定的空间和时间，层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征
  • 群落垂直结构
    • 群落的垂直结构，主要指成层性
    • • 层间植物(层外植物)：指树干、树枝和枝叶上的苔藓、地衣等附生植物、藤本植物以及攀缘植物
    • 意义
      • 成层现象是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。 缓解了植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养(地下成层)（资源争夺）的矛盾 而且由于植物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度和效率
      • 成层现象越复杂，即群落的结构越复杂，植物对环境利用越充分，提供的有机物质也就越多
  • 群落的水平结构
    • 群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局，主要特征为其镶嵌性 镶嵌性：植物个体在水平方向上的不均匀分布造成的，使群落在外形上表现为斑块相间 具有这种特征的植物群落叫镶嵌群落
    • 主要原因：群落内部环境因子的不均匀性 (地形和微地形的变化、土壤湿度和盐渍化程度的差异以及人与动物的影响
    • 还受到植物种的生物学特性、种间相互关系以及群落环境的差异等因素制约
    • 成因
  • 群落的时间结构
    • 不同植物种类的生命活动在时间上的差异，导致结构部分在时间上的交互更替，形成群落的时间结构
    • 生命活动周期性现象 分秒—生理代谢活动 天—叶片及气孔活动 季节—群落郁闭度的变化 动物—鸟类迁徙；变温动物休眠和苏醒；鱼类洄游等。
    • 表现在周期性，即植物群落在不同季节和不同年份内其外貌按一定顺序变化的过程
    • 植物群落的外貌因季节而异，将群落季节性的外貌称为季相
  • 群落交错区和边缘效应
    • 群落交错区：亦称生态交错区或生态过渡区，指两个或多个群落之间 (或生态地带之间) 的过渡区域 群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势称为边缘效应
    • 群落交错区主要特征
      • 多种要素的联合作用和转换区，各要素相互作用强烈，常是非线性现象显示区和突变发生区，也常是生物多样性较高的区域
      • 生态环境抗干扰能力弱，对外力阻抗相对较低，界面区生态环境一旦遭到破坏，恢复原状可能性很小
      • 生态环境变化速度快，空间迁移能力强，因而也造成生态环境恢复困难
• 群落组织—影响群落结构的因素
  • 生物因素
    • 竞争对生物群落结构的影响
      • 同资源种团：群落中以同一方式利用共同资源的物种集团；在群落中占有同一功能地位，是等价种 关键种：指对生物群落结构具有重大影响的物种
      • 竞争导致生态位分化
      • 种间竞争明显影响群落的物种组成与分布，进而影响群落结构
    • 捕食对生物群落结构的影响
      • 泛化种捕食使种间竞争缓和，促进物种多样性增加；但若取食强度过大，则多样性会降低
      • 特化种捕食优势种，将提高物种多样性；捕食劣势种，则会降低多样性
  • 干扰
    • 干扰是自然界的普遍现象，指对正常过程的打扰或妨碍。 干扰发生的原因：大风、雷电、火烧、城市建设、耕种、砍伐、 放牧、动物挖掘及践踏等
    • 群落断层： 干扰造成在连续群落中出现断层是非常普遍的现象。
      • 干扰造成群落的断层后， 没有继续干扰的条件下逐渐恢复 or 被周围群落中的任何一个种侵入和占有，并逐渐发展为优势种 哪一种是优胜者完全取决于随机因素，称为对断层的抽彩式竞争。
    • 抽彩式竞争发生的条件：能攻能守 1）群落中具有许多入侵断层能力和耐受断层中物理环境能力相等的物种 2）这些物种中，任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其它物种的再入侵
    • 断层与小演替： 有些群落所形成的断层，其物种的更替是可预测的，有规律性的 先锋种入侵—改变环境条件—演替中期种入侵—顶极种入侵（小演替）
      • 与抽彩式竞争不同的另一点是，参加小演替各阶段的一般都有许多种，而抽彩式竞争只有一个建群种
    • 中度干扰假说：中等程度的干扰能维持高多样性
  • 空间异质性：非生物环境的空间异质性（水体底质、土壤和地形变化）、植物空间异质性（取食高度多样性是对植物垂直分布中分层和均匀性的测度）
    • 空间异质性：指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性 空间异质性可理解为是空间缀块和梯度的总和
  • 岛屿效应
    • 岛屿面积越大种数越多，称为岛屿效应，因为岛屿处于隔离状态，其迁入与迁出的强度低于周围连续的大陆
    • 海岛的物种数 – 面积关系，可用下述方程描述： S ＝ CAZ or lgS ＝ lgC + Z (lgA) 式中：S —种数；A —面积；Z、C — 两个常数，Z 表示物种数 – 面积关系中回归的斜率，C 表示单位面积物种数的常数
    • MacArthur的平衡说：岛屿上的物种数取决于物种迁入和灭亡的平衡（动态平衡）
      • 集合种群：局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群
  • 一个物种丰富度的简单模型
    • a、设ñ 和ō 为定值，则R 值越大 (代表资源范围大)，群落将含有更多的物种数 b、设R 为定值，那么ñ 越小(表示物种在利用资源上越分化，生态位越狭)，群落中将有更高的物种丰富度 c、设R 为定值，那么ō越大(表示物种间利用资源中重叠利用多），群落中将有更多的物种 d、设R 为定值，群落的饱和度越高，就越能含有更多的物种数；相反，群落中有一部分资源未被利用，所含物种也就越少
    • 竞争对物种丰富度的影响： 某一群落，种间竞争起重要作用，其资源就可能被利用得更完全 物种丰富度将取决于有效资源范围的大小(a)、种特化程度的高低(b)及允许生态位重叠的程度 (c)
    • 捕食对物种丰富度的影响： A捕食者可能消灭猎物种，群落出现未充分利用的资源，使饱和度小，种数少(d)。 B捕食使一些种的数量长久低于环境容纳量，降低了种间竞争强度，允许更多生态位重叠，就有更多物种共存(c)
      • 岛屿对物种丰富度的影响： 岛屿代表一种“发育不全”的群落，其原因在于： ① 面积小，资源范围减少 (a)； ② 面积小，物种被消灭的风险大，反映在群落饱和度低上(d)； ③ 能在岛上生活的物种有可能尚未迁入岛中
  • 平衡说和非平衡说
    • 平衡说认为，共同生活于同一群落中的物种处于稳定状态。其中心思想是： ① 共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生等作用而形成相互牵制的整体，导致生物群落具有全局稳定性的特点； ② 在稳定状态下群落的物种组成和各种群数量都变化不大； ③ 群落实际出现的变化是由于环境的变化，即所谓的干扰所引起的。 非平衡说认为，组成群落的物种始终处于变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性 (群 落抵抗外界干扰的能力) 和恢复性 (群落在受干扰后恢复到原来状态的能力)。 非平衡说的主要依据就是中度干扰理论 平衡说与非平衡说的区别： ① 干扰对群落重要作用认识上的不同； ② 平衡说的焦点是系统处于平衡点时的性质，而对于时间和变异性注意不足；而非平衡说焦点为时间和变异性。 ③ 平衡说视群落为封闭系统；非平衡说视群落为开放系统。