第四章 多细胞动物的起源

生物科学，动物学，多细胞动物的起源

多细胞动物的起源

• 从单细胞到多细胞
  • 原生动物——中生动物——后生动物
  • 多细胞动物（后生动物）
    • 中生动物
      • 结构最简单的多细胞动物，身体由两层细胞构成，外层为具纤毛的体细胞(如二胚虫) ，身体呈蠕虫状，体长- -般不超过9 mm。已知约50种，全部寄生于海洋无脊椎动物体内。
      • 仅具一层表皮细胞和若干轴细胞。营寄生生活，寄生于扁虫、纽虫、多毛类、双壳类、蛇尾类及其他动物体内。
      • 有显著的无性世代和有性世代的世代交替，而且具有长期的寄生历史，是动物界中极为特殊的类群，其分类地位尚难确定。
      • 1839年，克罗思在头足类的肾脏里发现了双胚动物,1877年，贝内登对这类动物进行了系统研究，认为它们是介于原生动物与后生动物之间的中间类型，故名。
    • 侧生动物
    • 真后生动物
      • 动物界除原生动物门]以外的所有多细胞动物门类的总称。
      • ●其特征是体躯由大量形态有分化，机能有分工的细胞构成;
      • ●与群体原生动物的兼有营养和生殖功能的细胞不同,其生殖细胞和营养细胞有明显的分化。
      • ●依体制形态的对称情况
        • 不对称动物(多孔动物门)
        • 辐射对称动物(腔肠动物门、栉水母动物门、棘皮动物门)
        • 两侧对称动物(其他门类)。
      • 后生动物在胚胎发育过程中有胚层的分化:
        • 多孔动物门--只有内胚层和外胚层的初步分化
        • 腔肠动物门--内外胚层间又有中胶层;
        • 扁形动物门以后的门类--三胚层动物;
      • 根据体腔的有无和结构可将后生动物分为:
        • 无体腔动物--多孔、 腔肠、扁形动物
        • 假体腔动物
        • 体腔动物- -环节动物以后的所有动物类。
• 胚胎发育的重要阶段
  • 从受精卵或合子起经过发育、生长、衰老至自然死亡的过程。
  • 高等动物个体发育
    • 性细胞的形成
      • 受精卵
        • 卵裂(动物半球细胞分裂快、细胞小、细胞多)
    • 胚胎发育
      • 囊胚(具囊胚腔)
        • 动物半球细胞外包植物半球细胞内陷
      • 原肠胚|(具原肠腔、三个胚层、胚孔)
        • 组织、器官分化系统形成
    • 胚后发育（变态发育）
      • 幼体|(从卵膜中孵化或母体生出)
      • 成体
  • 受精与受精卵
    • ●由雌、雄个体产生雌雄生殖细胞，雌性生殖细胞称为卵;雄性
生殖细胞称为精子。精子与卵结合为一个细胞称为受精卵。
    • 卵的极性
      • 卵子的细胞核位置和细胞质成分的分布上是非均向的,即不对称的。
      • 根据卵黄多少将卵分为少黄卵、中黄卵和多黄卵。
      • 卵黄相对多的一端为植物极;另- -端为动物极
  • 胚胎发育
    • 胚胎发育是指从受精到变态
    • 主要阶段
      • 受精、卵裂、囊胚期、原肠期、中胚层和体腔的形成、胚层分化。
    • 它始于精子细胞膜与卵子细膜的接触，终于两者细胞核的融合
  • 动物的受精方式
    • 体外受精
      • 是一种精子与卵子在雌性生物体外结合产生配子的- -种受精方式。如许多鱼类与两栖类。
      • 体外受精胚胎移植到母体后获得的动物称试管动物。
    • 体内受精
      • 凡在雌、雄亲体交配时，精子从雄体传递到雌体的生殖道，逐渐抵达受精地点(如子宫或输卵管),精卵相遇而融合的，称体内受精。
      • 大多发生在高等动物如爬行类、鸟类、哺乳类、某些软体动物、昆虫以及某些鱼类和少数两栖类。
  • 卵裂(cleavage )
    • 由于卵黄的多寡和分布情况的不同，卵裂的方式主要有两
    • 1、完全卵裂:
      • ①完全均等卵裂(等裂) :子细胞形状大小相同的卵裂
        • ●多见于卵黄较少，分布均匀的海胆、文昌鱼等的卵
      • ②完全不等卵裂(不等裂) :子细胞大小不等。
        • ●如海绵动物，蛙类等卵黄分布不均匀的卵。
    • 2、不完全卵裂
      • ①盘裂:卵黄多、细胞质和细胞核集中于卵一-端，分裂仅限在不含卵黄一端，如乌贼，鸟，鱼
      • ②表裂:如果大量卵黄集中在卵的中央，分裂只限于卵表面。如昆虫核质体积与表面积比达到动态平衡则卵裂停止
  • 三、囊胚的形成
    • ●卵分裂球呈单层球形分布。
    • ●少数的动物无囊胚腔， 称为实囊胚，如某些腔肠动物
  • 四、原肠胚的形成
    • 1.内陷:由囊胚的植物极细胞向内陷入，最后形成二层细胞。如海星
    • 2.外包:植物极细胞由于卵黄多分裂慢，动物极细胞卵黄少分裂快。如许多软体动物和蛙类
    • 3.内移:囊胚-部分细胞移入内部形成内胚层。某些腔肠动物4.分层:囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂
    • 4.分层：胚囊的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂
    • 5.内转:由盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内内转,伸展成为内胚层。
  • 胚孔
    • :原肠腔的开口称为胚孔
    • 原口动物
      • 胚胎发育中的胚孔成为后来成体的口。如扁形动物、纽行动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。
    • 后口动物
      • 胚胎发育中的胚孔成为成体的肛门(或者封闭)而成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的。如棘皮动物、半索动物和所有的脊索动物。
  • 五、中胚层及体腔的形成
    • ●大多数多细胞动物进一-步发育 真驱控一形成中胚层，并同时有体腔的形成。
    • ●形成方式
      • 端细胞法(裂体腔法)
      • 体腔囊法
  • 六、神经胚
    • 胚胎背部沿中线的外胚层细胞下陷形成神经板，其两侧纵褶愈合形成中空的神经管，神经管与表面分离形成神经胚神经管扩展，前端形成脑，后端延伸形成脊髓。
  • 胚层的分化
    • 内胚层
      • 消化管的部分上皮、肝、胰、呼吸器官、排泄与生殖器的大部分。
    • 外胚层
      • 皮肤上皮(包括上皮各种衍生物如皮肤腺、毛角、爪等)、神经组织、感觉器官、消化管的两侧。
    • 中胚层
      • 肌肉、结缔组织(包括骨骼、血液)
  • 胚后发育
    • (一)幼体产出的方式
      • 1.卵生
        • 受精卵在外界环境中完成胚胎发育， 其营养由卵黄供给，幼体直接从卵中孵化出。如大多数低等动物
      • 2.胎生
        • 胚胎在母体内发育 ，其营养由母体供给，待发育到成体形态相近时，才从母体产出。如绝大多数哺乳动物
      • 3.卵胎生胚胎
        • 虽在母体内发育,其营养仍靠卵内营养物质供给，待发育到成体形态相近时才从母体产出。如田螺、蚜虫、鲨鱼等
    • (二)胚后发育类型
      • 1、直接发育或无变态发育
      • 2、间接发育或变态发育
• 生物发生率
  • 个体发育史是系统发展史的简单而迅速地重演，又称生物重演律(recapitulation law)
  • ①了解动物类群亲缘关系及其发展线索。
  • 
②客观定律适用于整个生物界。
  • ③个体发育与系统发展相互联系、相互制约，系统发展通过遗传决定个体发育，个体发育简短重演且补充和丰富系统发展。
• 起源的学说
  • 群体学说(colonial theory)，赫克尔(Haeckel，1874)后生动物来源于群体鞭毛虫
  • 赫克尔原肠虫学说
  • 梅契尼柯夫吞噬虫学说
  • 合胞体学说
  • 共生学说