《生理学》第9版：6、消化系统

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消化系统

• 消化的生理概述
  • 消化道平滑肌
    • 相对骨骼肌
    • 一般生理特性
      • • 对切割刺激也不敏感
    • 电生理特性
      • 静息电位
        • 静息电位小（-50~-60mV），不稳定，波动性较大
        • 形成机制
          • 主要是K+平衡电位产生，但有Cl-、Ca2+、生电性钠泵等参与
      • 慢波电位
        • 也称基本电节律（平滑肌的起搏电位）
          • 是消化道平滑肌在静息电位基础上，自发地周期性地去极化、复极化
        • 起搏点
          • 环形肌和纵行肌间的Cajal细胞
        • 特点
          • 频率慢
            • 胃约3次/分，十二指肠12次/分，回肠末端8~9次/分
          • 波幅小
            • 约10~15mV，持续时间数秒~十几秒
        • 调节
          • 其产生不依赖外来神经的支配；但慢波的幅度、频率可接受自主神经的调节
            • 自主神经可通过调节内在神经调节电位活动
        • 临界膜电位
          • 机械阈
            • 去极化使胞内Ca2+浓度↑，可引发平滑肌小幅收缩的电位阈值
          • 电阈
            • 可引发动作电位的电位阈值，平滑肌收缩增强
              • 动作电位数目越多，平滑肌收缩越强
          • 机制
            • 产生
              • 去极化使细胞内钙↑，激活细胞膜上Cl-通道，Cl-外流，膜去极化
            • 传递
              • 慢波电位可通过Cajal细胞和平滑肌细胞间的缝隙连接扩布，引起平滑肌电压门控钙通道开放，Ca2+内流
      • 动作电位
        • 产生
          • 慢波自动去极化达电阈(-40mV）时，产生动作电位
        • 电位
          • 上升支
            • 慢钙通道开放，大量Ca2+内流而产生
          • 下降支
            • K通道开放，K+外流所引起
        • 时程短
          • 动作电位时程较短，约10~20ms，故又称为快波
        • 幅度小
          • 动作电位幅度60~70mV，可单个，可成簇出现（1~10次/s）
      • 慢波、动作电位和肌肉收缩关系
  • 消化道神经支配
    • 分类
    • 递质与作用
  • 胃肠激素
    • • 胃泌素（促胃液素）
        • 胃窦部G细胞
      • 胃蛋白酶原
        • 主细胞
      • 壁细胞
        • 内因子、胃酸
      • 黏液细胞
        • 黏液
      • 肥大细胞
        • 组胺
    • 胃肠激素生理作用
      • 调节消化腺分泌、消化道运动★
        • 促胃液素——促进胃液分泌、胃运动
        • 促胰液素、抑胃肽——抑制胃液分泌、胃运动
      • 调节其他激素的释放
        • 抑胃肽可刺激胰岛素的释放（作用最强的刺激因素）
      • 促进消化系统组织的生长
        • 促胃液素能促进胃黏膜上皮的生长
    • 5种常见激素生理作用
      • • 上位刺激下位，下位抑制上位
        • 唾液分泌完全依赖迷走神经
• 口腔的消化和吞咽
  • 唾液分泌
    • 唾液腺
      • 腮腺、颌下腺、舌下腺
    • pH
      • 6.6~7.1
    • 成分
      • 黏蛋白（主要），唾液淀粉酶、溶菌酶等
      • 少量离子及气体
  • 生理作用
    • 湿润和溶解食物（有利于味觉感受）
    • 消化糖类食物
      • 唾液淀粉酶可水解淀粉为麦芽糖
    • 杀菌和杀病毒
      • 清除口腔内食物残渣，稀释与中和有毒物质
      • 溶菌酶、免疫球蛋白——具有杀菌和杀病毒作用
    • 排泄功能
      • 重金属（铅、汞）、氰化物、狂犬病毒经唾液排泄
  • 神经调节
    • 唾液分泌完全是神经反射性调节，依赖副交感神经
    • 分类
      • 条件反射
        • 食物形状、颜色、气味、进食环境都能形成条件反射
      • 非条件反射
        • 适宜刺激：食物对口腔黏膜的刺激
        • 中枢：传入冲动经第V、VI、X、X脑神经到中枢
        • 传出神经：副交感神经为主
        • 支配关系
          • Ⅸ脑神经支配腮腺
          • Ⅶ脑神经支配颌下腺、舌下腺
  • 蠕动
    • 空腔器官平滑肌普遍存在的一种运动形式★，由平滑肌的顺序舒缩引起，形成一种向前推进的波形运动
    • 食管蠕动
      • 食团前的食管出现舒张波，食团后的食管跟随有收缩波，挤压食团向前移动
  • 食管下括约肌（LES）
    • 并不存在解剖学上的括约肌，仅为食管下端近贲门处的一段高压区（相比胃内压），能阻止胃内容物逆流
      • 内科学认为真实存在该括约肌
    • 神经调节
      • LES受迷走神经支配
      • 食物刺激食管壁—释放抑制性递质VIP（血管活性肠肽）、NO，使LES舒张
      • 食物进入胃内后—释放兴奋性递质ACh，使LES收缩
    • 体液调节
      • 食物入胃后释放促胃液素、胃动素——使LES收缩
      • 食物入胃后释放促胰液素、缩胆囊素、PGA2——使LES舒张
• 胃内消化
  • 胃液
    • 特性
      • 无色酸性（pH0.9~1.5）
      • 主要成分
        • 盐酸、胃蛋白酶原、黏液、内因子
      • 次要成分
        • 水分、碳酸氢盐★、Na+、K+等无机物
    • 盐酸（胃酸）
      • 由壁细胞分泌
        • 还分泌内因子
      • 作用
        • ①激活胃蛋白酶原（正反馈）
          • 类似：肠激酶激活胰蛋白酶原（正反馈）
        • ②促进蛋白质的变性，有利于蛋白质的水解
        • ③杀灭随食物进入胃内的细菌
        • ④有助于小肠内铁、钙★吸收
          • 内科学观点：胃酸抑制铁的吸收
        • ⑤促进促胰液素、缩胆囊素的释放，引起胰液、胆汁、小肠液的分泌
          • 上位消化液刺激下位消化液分泌
    • 胃蛋白酶
      • 分泌
        • 主细胞（为主）、颈黏液细胞、贲门腺、幽门腺
      • 最适pH
        • pH1.8~3.5
        • 当pH>5.0时，胃蛋白酶便完全失活
      • 激活
        • 以无活性的酶原形成储存在细胞内
        • 进食、迷走神经兴奋、促胃液素等刺激可促进其释放，已激活的胃蛋白酶对胃蛋白酶原也正反馈激活作用
      • 功能
        • 被胃酸活化为胃蛋白酶后，可水解食物中的蛋白质
      • 注：胃蛋白酶和胰蛋白酶（主要）都能消化蛋白质，故胃蛋白酶缺乏不一定造成蛋白质消化不良
    • 内因子
      • 分泌细胞
        • 壁细胞
      • 分泌条件
        • 促进胃酸分泌因素——迷走神经兴奋、促胃液素、组胺
      • 生理功能
        • 促进VitB在回肠末端的吸收
          • 胆盐也在回肠末端被重吸收
          • 铁离子在十二指肠或空肠上段被吸收
      • 缺乏症
        • 萎缩性胃炎、胃酸缺乏的病人可有内因子分泌减少→VitB12缺乏→巨幼细胞贫血
    • 黏液和碳酸氢盐
      • 黏液
        • 由胃黏膜表面的上皮细胞、泌酸腺、贲门腺、幽门腺分泌
        • 较高的黏滞性，可形成凝胶，覆盖于胃黏膜表面形成保护层，起润滑作用，以减少粗糙食物对胃黏膜的机械损伤
      • 碳酸氢根
        • 由胃黏膜内的非泌酸细胞分泌
        • 与胃黏膜表面的黏液形成黏液-碳酸氢盐屏障
        • 能有效保护胃黏膜免受H+的直接侵蚀；防止胃蛋白酶对胃黏膜的消化作用
  • 胃和十二指肠黏膜的细胞保护作用
    • 直接细胞保护作用
      • 前列腺素
        • 黏膜、肌层中含有高浓度的前列腺素（PGE2、PGL）、表皮生长因子
        • 作用
          • 能抑制胃酸、胃蛋白酶原的分泌；刺激黏液、碳酸氢盐的分泌
          • 使胃黏膜的微血管扩张，增加黏膜的血流量，有助于胃黏膜的修复和维持其完整性
      • 胃肠激素
        • 铃蟾素、神经降压素、生长抑素、降钙素基因相关肽等，对胃黏膜具有明显的保护作用
    • 适应性保护
      • 胃内食物、胃酸、胃蛋白酶、倒流的胆汁等，可经常性地对胃黏膜构成弱刺激，使胃黏膜持续少量地释放前列腺素和生长抑素等
    • 常见损害因素
      • 饮酒和药物
        • 大量饮酒、服用非甾体抗炎药可导致消化性溃疡
          • 非甾体抗炎药抑制COX
      • 幽门螺杆菌
        • 目前已公认，消化性溃疡的发病是由幽门螺杆菌所致
  • 消化期胃液分泌
    • 根据感受食物刺激部位分期
      • 头期、胃期、肠期
      • 三期几乎同时开始，相互重叠
    • • 头期胃液分泌以神经调节为主，也存在体液调节（次要）
      • 胃泌素即促胃液素
      • 胃期调节
        • 迷走-迷走长反射
        • 壁内神经丛短反射
        • 迷走神经可释放铃蟾素→G细胞→胃泌素→胃液分泌
  • 胃酸分泌调节
    • 促进因素
      • • 备注
          • GRP：铃蟾素
          • ECL：肠噬铬样细胞
      • 组胺
        • H2受体阻断剂可抑制组胺刺激胃酸分泌：雷尼替丁
      • 促胃液素
        • 由胃窦部G细胞分泌
      • 生长抑素
        • 可抑制所有消化液分泌
      • 抑胃肽（刺激胰岛素分泌最强的激素）
      • Valosin
        • 对基础胃酸分泌有刺激作用，不依赖促胃液素
      • 其他
        • Ca2+、低血糖、咖啡因、酒精
    • 抑制因素
      • 胃酸
        • 负反馈调节
      • 脂肪
        • 脂肪刺激下，小肠释放肠抑胃素（=抑胃肽、促胰液素、神经降压素、胰高糖素）抑制胃液分泌、胃运动
      • 高张溶液
        • 进入十二指肠，通过肠-胃反射抑制胃酸分泌（负反馈）
      • 其他
  • 胃的运动
    • 结构
      • 头区
        • =胃底+胃体上1/3，运动较弱，主要功能是储存食物
      • 尾区
        • =胃体下2/3+胃窦，运动较强，主要功能是磨碎食物并与胃液充分混合，形成食糜，并排入十二指肠
    • 运动形式
      • 1、紧张性收缩
        • 全胃经常处于缓慢持续收缩状态
          • 消化道平滑肌共有运动形式：空腹存在，进食加强
        • 功能
          • 维持胃的形状和位置，防止胃下垂
          • 维持胃内压，促进食物与消化液融合
          • 其他运动形式的基础
      • 2、容受性舒张
        • 胃特有运动形式
        • 食物刺激上消化道（口、咽、食管等）感受器，反射性引起口腔、胃底、胃体舒张
        • 反射
          • 迷走-迷走反射
            • 迷走传出纤维是抑制性的，释放血管活性肠肽（VIP）、NO
              • VIP属于肽类递质
      • 3、蠕动
        • 胃肠道共有的运动形式
          • 食物进入胃5min后开始，起于胃中部，向幽门推动
          • 3次/分，蠕动波1min到幽门
        • 功能
          • 碾碎食团，于胃液混合形成食糜进去十二指肠
      • 三种运动形式比较
      • 其他运动形式
        • 蠕动冲
          • 小肠病理特有
        • 分节运动
          • 小肠特有
        • 袋装往返运动
          • 结肠特有
    • 胃排空
      • 指食物由胃排入十二指肠的过程。食物入胃后5min开始胃排空
      • 动力
        • 胃和十二指肠压力差（直接动力）；胃平滑肌收缩（原动力）
      • 排空速度影响因素
        • 食物理化性状
          • 液体快、小颗粒快、等渗液快
          • 糖类最快、蛋白次之、脂肪最慢、混合食物4～6h
      • 胃排空的控制
        • • 食糜中的酸、脂肪、高渗溶液： 可抑制胃酸分泌，抑制胃的运动，减慢胃排空， 可刺激小肠黏膜释放促胰液素、抑胃肽
    • 反射归纳
      • 三个迷走-迷走反射
        • 1、胃期胃酸分泌
        • 2、胃容受性舒张
        • 3、促进胃排空
      • 肠胃反射
        • 抑制胃酸分泌、抑制胃排空
    • 消化间期胃运动（MMC）
      • 空腹下紧张性收缩基础上存在的间歇性周期性强力收缩，静息期长
        • 又称间期移行性复合运动（MMC）
      • 特点
        • 始于胃体上部，向肠道传播，周期长，分四个时相
      • 作用
        • 清理胃肠道内容物
          • 若MMC减弱，可导致功能性消化不良、肠道菌过度繁殖
• 胰液的分泌和调节
  • 胰液
    • 分泌
      • 腺泡细胞分泌：胰酶
      • 小导管细胞分泌：HCO3-、水分
    • 分泌量
      • 1~2 L/d
      • pH7.8～8.4
    • 胰液成分
      • 无色无味碱性液体，渗透压与血浆相等
      • 包含：消化酶、HCO3-（含量较高）等
  • 胰液中消化酶
    • • 胰淀粉酶和脂肪酶是活酶形式分泌
    • 其他酶
      • 辅脂酶
        • 与胰脂肪酶、胆盐形成三元络合物，可防止胆盐将胰脂肪酶从脂滴表面清除
      • 胆固醇酯水解酶
      • 磷脂酶A2（PLA2）
    • 酶原激活
      • • 肠激酶是小肠腺分泌的唯一酶类
        • 胰蛋白酶是胰酶激活的扳机点，激活其他胰酶
  • 胰液生理作用
    • 消化能力最强，消化功能最全面
      • 仅胰液分泌障时就可导致
        • 脂肪吸收障碍——脂肪泻
        • 脂溶性维生素和蛋白质吸收稍受影响
        • 对糖类吸收影响不大
    • 营养物质消化酶归纳
  • 胰液分泌调节
    • • 迷走神经释放乙酰胆碱作用于腺体细胞
      • 促胰液素也可促进肝胆汁分泌
• 胆汁的分泌调节
  • 胆汁
    • 由肝细胞（外科：及小胆管细胞）分泌，分泌量800～1000ml/f
    • 分类
      • 肝胆汁
        • 金黄色、透明清亮，弱碱性，pH7.4
          • 肝胆汁可中和胃酸，胆囊胆汁不行
      • 胆囊胆汁
        • 深棕色，HCO3-被胆囊吸收呈弱酸性，pH6.8
  • 成分
    • • CH：胆固醇？
      • 胆汁中不含消化酶
        • 仅进行乳化脂肪
  • 胆结石
    • 微胶粒
      • 卵磷脂＋胆盐（两者都是双嗜性分子，水溶液中达到一定浓度时可组合），可溶解胆固醇
      • 微胶粒脂溶性，溶解胆固醇后形成乳化剂，可降低脂肪表面张力（乳化）
    • 混合微胶粒
      • 微胶粒＋脂肪分解产物（脂肪酸、乙酰甘油）
      • 混合微胶粒呈水溶性，有助于脂肪分解产物穿过静水层，到达肠粘膜吸收
    • 胆固醇结石
      • 胆固醇含量过多/卵磷脂过少时，胆固醇从胆汁中析出形成结石
    • 胆红素结石
      • 游离胆红素（不溶于水）↑可与Ca2＋结合形成胆红素钙沉淀
        • 结合胆红素易溶于水
  • 胆汁生理功能
    • 促进脂肪消化
      • 胆汁中的胆盐、卵磷脂、胆固醇均可作为乳化剂，降低脂肪表面张力，使脂肪乳化成微滴分散在水性的肠 液中，增加胰脂肪酶的作用面积，促进脂肪分解消化
    • 促进脂肪吸收
      • 肠腔中的脂肪分解产物（脂肪酸、一酰甘油）可掺入微胶粒（胆盐+卵磷脂形成）中，形成水溶性的混合微胶粒。混合微胶粒则很容易穿过静水层（不流动水层)而到达肠黏膜表面，从而促进脂肪分解产物的吸收
    • 促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收
    • 中和胃酸
      • 肝胆汁呈弱碱性，pH7.4，可中和胃酸
    • 促进自身分泌
      • 通过肠肝循环重吸收的胆盐，可刺激肝细胞分泌胆汁
  • 胆盐的肝肠循环
    • 途径
      • 排去小肠的胆盐约95%在回肠末端被重吸收入血，经门静脉回吸收入肝，形成肠肝循环
      • 肠肝循环可减少胆盐损失，回吸收的胆盐可刺激肝胆汁分泌
  • 胆汁的分泌排除调节
    • 胰液、胆汁分泌均以体液调节为主，但也存在神经调节
    • 图
  • 胆囊的功能
    • 1、储存胆汁
    • 2、浓缩胆汁
      • 胆囊黏膜可吸收肝胆汁中的水和无机盐，使其浓缩4～10倍
    • 3、可通过收缩/舒张调节胆管内压力和排出胆汁
    • 摘除胆囊
      • 无明显影响
• 小肠的运动及调节
  • 小肠运动形式
    • 图
      • 蠕动冲速度更快
      • 逆蠕动：是末端回肠运动形式
      • 集团蠕动：大肠结肠运动形式
  • 1、紧张性收缩
    • 空腹存在，进食增强，可发生于整个小肠平滑肌
    • 生理功能
      • 使使小肠平滑肌保持一定的紧张度、腔内压，有利于吸收 可使肠内容物的混合与运送速度增快
  • 2、分节运动
    • 是一种以肠壁环行肌节律性收缩、舒张交替进行的运动，用以分割、混合食糜
    • 特点
      • 消化期发生，空腹时不存在，食糜进入小肠后逐步加强
      • 上部频率高，下部低
        • 十二指肠11次/min，回肠末端8次/min
    • 生理功能
      • ①使食糜与消化液充分混合★
      • ②增加食糜与小肠黏膜的接触，并不断挤压肠壁以促进血液和淋巴回流，有助于吸收
      • ③有一定的推进作用（但作用很小）
  • 3、蠕动
    • 消化期小肠任何部位均可发生
    • 特点
      • 蠕动慢，传播近，食糜移动慢
    • 生理功能
      • 推动食糜下行一段距离
        • 在新肠段进行分节运动
  • 4、蠕动冲
    • 肠道病变时（急性肠梗阻、肠感染时）
    • 特点
      • 强烈快速蠕动，数分钟可推食糜通过小肠
    • 生理功能
      • 快速推动肠内容物排除（2~25cm/s）
  • 小肠消化间期运动
    • 是胃周期性移行性复合运动（MMC）向下传播形成
    • 生理意义
      • 清道夫作用（同胃MMC）
  • 小肠运动调节
    • 
• 大肠