3 双子叶植物根

植物学之双子叶植物根知识整理，包括初生结构(根的伸长/初生生长)、根的分支、次生结构(根的增粗/次生生长)、双子叶植物根发育过程。

双子叶植物根

• 初生结构（根的伸长/初生生长））
  • 表皮
    • 成熟区的最外围。
    • 由纤维素和果胶组成，有利于水分和溶质的渗透和吸收。外壁通常无或仅有一薄层角质层，无气孔器分布。
      • 向维管柱横向运输水和矿物质的途径
        • 通过细胞壁和细胞间隙的质外体途径
        • 通过细胞质膜和原生质的共质体途径
        • 质外体-共质体途径
        • 到达内皮层时
    • 部分表皮细胞的外侧壁向外延伸形成根毛，扩大了根的吸收面积。
  • 皮层
    • 表皮之内是皮层。
    • 由基本分生组织发育形成。皮层占据的空间大，由多层薄壁细胞组成。根毛吸收的水和无机盐向根内运输最先进入皮层，是水分和矿质元素从表皮通向维管柱的横向运输通道。
    • 三层
      • 外皮层
        • 皮层最外一层或数层薄壁细胞，细胞排列较紧密。
        • 发育前期有吸收水分、无机盐和横向运输的功能。发育后期许多植物的外皮层细胞壁栓质化或形成厚壁细胞，减弱对水分和无机盐的吸收；同时有助于防止已吸收的水分和无机盐外流。外皮层在表皮死亡脱落后有保护作用。
      • （中部）皮层薄壁细胞
        • 层数最多，细胞体积最大，细胞排列较疏松，细胞间隙丰富。
        • 常含有淀粉粒等储藏物质，具吸收、疏导和储藏的功能。细胞间相互连通的细胞间隙提供了气体运输的通道。
      • 内皮层
        • 皮层的最内一层细胞，细胞排列紧密，没有细胞间隙。
        • 径向壁和上下横壁上有木质素和木栓质沉积，呈带状加厚，称为凯氏带。
          • 凯氏带阻断了皮层与维管柱之间的质外体运输途径，控制着营养物质和水分吸收，防止有害物质进入，并维持从土壤到维管组织的渗透梯度，使水和溶质源源不断地进入导管，同时也可阻止维管柱内的溶质倒流。
        • 可以阻断水溶液通过，阻断了根中通过内皮层的质外体运输途径。
        • 有些植物根的内皮层可以进一步发育，除外切向壁，其他的细胞壁都显著加厚并木质化，只有正对着初生木质部辐射角处的内皮层细胞仍然保持着薄壁状态，这种细胞称为通道细胞。
  • 维管柱（中柱）
    • 是内皮层以内中轴部分的柱状体结构，起源于原形成层。细胞一般较小而密集，没有胞间隙，易与皮层区别。
      • 中柱鞘
        • 位于维管柱最外层，由一层或几层薄壁细胞构成，有潜在的分裂能力。
        • 在根的生长发育或适当条件下，中柱鞘细胞能分裂、分化形成侧根、不定根、不定芽和维管形成层的一部分以及木栓形成层等，在根的分支、加粗生长及执行吸收、支持和保护等功能方面发挥作用。
      • 维管组织
        • 初生木质部
          • 呈辐射棱角状
          • 分化、成熟过程是由外向内进行的（外始式）。先形成的木质部在外方，由管腔较小的环纹和螺纹导管构成，为原生木质部；后形成的木质部在内方，由管腔较大的梯纹、孔纹和网纹导管构成，为后生木质部。
          • 外始式发育有利于执行生理功能，有利于水分和矿质元素的快速运输。
          • 根加粗生长时，初生木质部位于根中心部位不受挤压，其数量基本保持不变。
        • 初生韧皮部
          • 常呈孤岛状位于初生木质部的棱角之间
          • 外始式。原生韧皮部在外，后生韧皮部在内。原生韧皮部由筛管构成，常缺少伴胞，因此原生韧皮部的筛管往往是短命的。后生韧皮部由筛管和伴胞构成，少数植物有韧皮纤维。
          • 根加粗生长时，初生韧皮部由近中心部位被推挤至次生木质部和次生韧皮部的外方，细胞挤毁，或特化、存留韧皮纤维。
      • 薄壁细胞
        • 初生木质部与初生韧皮部之间有数层薄壁细胞，其中有原形成层保留的一部分，在次生生长时能形成维管形成层的一部分。
• 根的分支
  • 伴随根的初生生长，可产生分支，进行侧根生长。然后侧根上再产生各级侧根。侧根的形成增强了根的吸收能力，并加强了根的固着、支持和输导作用。
  • 侧根原基发生于母根中柱鞘部分细胞的脱分化，这些细胞先行几次平周分裂，继而进行各个方向的分裂，产生一团细胞，即侧根原基。侧根原基继续发育，向着母根皮层的一侧生长，逐步分化形成根冠、分生区和伸长区。
    • 二原型根
      • 侧根发生于初生木质部与初生韧皮部之间
    • 三原型、四原型根
      • 侧根多正对初生木质部
    • 多原型根
      • 侧根多正对初生韧皮部产生
• 次生结构（根的增粗/次生生长））
  • 维管形成层
    • 在根毛区内，次生生长开始时，位于初生韧皮部内侧的保持未分化状态的薄壁细胞恢复分裂能力，形成维管形成层的主要部分。由于韧皮部内侧的形成层先进行分裂活动，向内产生的次生维管组织细胞多，这就不断把该处的形成层向外推移，最后形成一个圆环状的形成层。形成层变为圆环后，各区段分裂速度相等，使根不断加粗，维管形成层的位置逐渐外移。形成层细胞进行平周分裂的同时也进行垂周分裂，扩大维管形成层本身的直径。
      • 次生木质部(内）
        • 水分和矿物质运输
        • 垂直系统：导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞；水平系统：木射线。
      • 次生韧皮部（外）
        • 同化物的运输
        • 垂直系统：筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞；水平系统：韧皮射线。
      • 木射线和韧皮射线起着横向运输水分和养料的作用，兼有储藏功能。合成维管射线。
  • 木栓形成层
    • 维管形成层的活动使根的直径不断扩大，导致表皮、皮层的破裂，在这些外部组织破坏前，中柱鞘脱分化，平周分裂出几层细胞，外层细胞转化成木栓形成层。
      • 次生分生组织
        • 木栓层（木栓形成层向外分裂、分化）
          • 排列规则的多层木质化和栓质化的死细胞构成；保护作用。
        • 木栓形成层
        • 栓内层（木栓形成层向内分裂、分化）
          • 1-3层薄壁细胞；储藏作用。
        • 周皮
• 双子叶植物根发育过程
  • 原始细胞及衍生细胞
    • 原表皮
      • 表皮
    • 基本分生组织
      • 皮层
    • 原形成层
      • 维管柱
        • 中柱鞘
          • 木栓形成层
            • 木栓层
            • 栓内层
        • 原形成层（保留）
          • 维管形成层
            • 次生韧皮部
            • 次生木质部
        • 初生木质部
        • 初生韧皮部