原核生物基因表达的调控（2）

基因表达（gene expression）是指将来自基因的遗传信息合成功能性基因产物的过程。基因表达产物通常是蛋白质，所有已知的生命，都利用基因表达来合成生命的大分子。

原核生物基因表达的调控（2）

• 操纵子
  • 定义
    • 通常由 2个以上的结构序列与启动序列、操纵 序列以及其它调节序列在基因组中成簇串联组成的一 个转录单位
  • 构成
    • 基本调节点
      • 转录起始水平
    • 顺式作用元件
      • 启动子P
      • 操纵基因O
    • 反式作用元件
      • RNA聚合酶
      • 调节蛋白
• 多层次的调控机制
  • DNA重组调控
    • DNA重排对基因表达的影响
      • 相变异
        • 实质是FljB或FljC基因选择性表达的结果
  • 转录起始调控
    • σ因子对原核生物转录起始的调控
      • σ因子识别特异启动序列。不同的σ因子决定特异编码基因 的转录激活，也决定不同RNA基因的转录
  • 转录终止阶段的调控
    • 弱化作用
      • 靠mRNA序列形成终止子，转录提前结束
        • 色氨酸操纵子
    • 抗终止作用
      • 通读终止子，转录继续（依靠抗终止因子——蛋白质）
        • 转录调控研究模型——λ噬菌体
          • 生命周期
            • 裂解途径
              • 在大肠杆菌里面组装出大量子一代噬菌体颗粒，使宿主细胞裂解释放出子代
                • 蛋白质表达阶段特异性
                  • 早期：N蛋白（抗终止因子）和Cro蛋白（调节蛋白）
                  • 中期：N蛋白通读两个终止子；转录出Q蛋白（抗终止因子）
                  • 晚期：Q蛋白通读终止子，晚期基因产物转录，完成裂解过程
            • 溶原化途径
              • λ噬菌体感染大肠杆菌后，将其基因组整合到细菌 染色体上成为细菌染色体的一部分，随着染色体的 复制而复制。整合有噬菌体基因组的细菌称为溶原菌
                • 溶菌能力潜伏不表达
          • 结构
            • 大小中等，双链线状DNA
            • 粘性末端：5'端12个碱基，回文，牢固配对成环状
            • 在噬菌体内线性
          • 早期基因转录
            • CII，CIII——N蛋白，Cro蛋白
              • N蛋白：抗终止因子
                • 下一阶段基因转录必须
              • Cro蛋白：正调控转录因子
                • 占优势——溶菌途径
                • 二聚体与操纵基因结合
                • 结合能力
                  • OR3>OR2>OR1
          • 溶原途径
            • 建立：CI蛋白占优势
              • 二聚体结合PR启动子与PL启动子，阻止裂解途径
              • 解释免疫现象
              • 酸性蛋白
                • N端结合DNA上操纵基因
                • C端自身聚合为二聚体
              • 结合能力
                • OR1>OR2>OR3
              • 建立的关键：CII和CIII的量是否充足
            • 维持：PRM启动子
              • 启动CI表达
          • 溶菌途径
            • Cro蛋白与Q蛋白表达
  • 翻译水平的调控
    • 稀有密码子调控
    • mRNA二级结构的调控
    • 反义RNA的调控
      • 反义RNA
        • 与目的DNA或RNA序列互补的RNA片段
      • 结合位点
        • SD序列
        • 起始密码子AUG
        • 部分N端密码子
      • 通过碱基互补配对调控，直接抑制翻译作用
    • 严谨反应与核糖体合成的调控
      • 条件
        • 营养条件不良，缺乏足够氨基酸
      • 现象
        • 蛋白质合成下降
        • rRNA与tRNA合成突然停止
      • 特点
        • 大量代谢过程关闭
  • 核糖开关和群体感应
    • 核糖开关
      • 定义：指mRNA所形成的调控基因表达的特有结构
      • 结构
        • 一个茎
        • 一个中心多环
        • 几个发夹结构
      • 作用方式
        • 与小分子效应物结合——改变自身结构
        • 与合成代谢终产物相互作用
      • 调控水平
        • 转录水平
          • 未与代谢物结合的mRNA——形成抗终止子，使转录得以完成
          • 与代谢物结合的mRNA可形成终止子，使转录终止
        • 翻译水平
    • 群体感应：单细胞生物释放被称作自体诱导物的信号分子