第三章群落生态学基础 12 完

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第三章群落生态学基础

• 页面1 群落的概念与特征
  • 群落的定义与内涵
    • 定义
      • 在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成，它们之间及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构（形态结构与营养结构），并具特定功能的生物集合体。 一个生态系统中具生命的最高层次部分即生物群落
      • 生命层次:个体生物，种群，群落，生态系统
      • 特定区域内彼此联系的生物构成了群落，不仅影响着各个种 群的动态，而且决定着生态系统内的能量流动和物质循环。
  • 群落的基本特征
    • 具有一定的外貌
      • 比如植物生活型（种类组成）生长类型反映群落的外貌。
    • 具有一定的物种组成
      • 种类组成是区别不同群落的首要特征
    • 具有一定的群落结构
      • 形态结构、生态结构（生态类型）、营养结构（食物链）
    • 具有一定的群落环境
      • 生物群落对居住环境产生重大影响
    • 不同物种间相互影响
      • 种间关系：竞争、捕食、互利、寄生等
    • 动态特征
      • 季节动态、年际动态、演替
    • 一定的分布范围与边界特征
      • 环境梯度变化，比如植被的分布规律主要受温度、水分的限制
  • 群落的性质
    • 机体论观点（Clements,1916)
      • 群落像一个准生物体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的发育阶段，群落内的生物彼此相互依赖而共存。当一个顶级群落被破坏后，都能重复同样的发展阶段而再次达到顶级阶段。认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，是一个 自然单位，像有机体与种群那样
    • 个体论观点（Gleason, 1926)
      • 每个生物有特定的边界，群落仅仅是一种偶然的生物组合，因为生物对生境具有相似的需求。群落之间没有明显的边界，环境变化引起群落差异性是连续的。
• 页面1 群落的种类组成
  • 种类组成分析
    • 群落的种类组成是决定群落结构与功能性质最重要的因素之一，也是鉴别不同群落类型的基本特征之一；
    • 群落研究确调查面积
      • 表现面积
        • 能够包括群落中大多数植物种类的最小地段
        • 通常面积越大，物种数越多，稀有种开始出现
    • 各种 种
      • 优势种
        • 定义;对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种
        • 对植物来说，通常是个体数量多、投影盖度大、生物量高、 体积大、生活能力强，即优势度较大的种
        • 建群种
          • 概念
            • 多层次组成的群落中，每个层次均有其优势种，处于优势层的优 势种称建群种（成功者中的成功者）
          • 分类
            • 单建群种群落
              • 群落中只有一个建群种
            • 共建种群落
              • 群落中有两个或以上同等重要的建群种
      • 亚优势种
        • 个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环 境方面仍起着一定作用的物种
      • 伴生种
        • 群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。
      • 偶见种或罕见种
        • 在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少 的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条 件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。
  • 种群组成的数量特征
    • 密度
      • 单位面积或空间内个体数。相对密度：样地内某一物 种个体数占全部物种个体数的比例
    • 盖度
      • 植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的比例
    • 频度
      • 群落中某种物种在调查范围内出现的频率，即某物种 出现样方数与样方总数比值。
    • 多度
      • 对物种个体数目多少的一种估测指标
    • 优势度
      • 一个种在群落中的地位与作用，具有定义和计算方 法存在争议。 有的学者认为盖度和密度为优势度的度量指标， 也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度 和多度的乘积”等。
    • 重要值
      • 某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。是 Curtis和McIntosh(1951)在研究威斯康辛森林群落时提出
      • 重要值=相对密度+相对频度+相对盖度
        • a) 相对密度（%）=物种i个体数/所有物种总个体数*100%； b) 相对频度（%）=物种i频率/所有物种频率之和*100%； c) 相对盖度（%）=物种i的底面积之和/所有物种的总底面积之和*100
      • 重要值越大，种的作用越大，地位越重要
  • 物种多样性
    • 涵义
      • 物种的数目即丰富度
        • 群落中物种数目的多少
      • 相对多度即均匀度
        • 群落中全部物种个体数目的分配状况
    • 相关指标
      • 丰富度指数
        • Gleason指数： D=(S-1)/lnA S为群落中物种数目，A为单位面积
        • Margalef指数：D=(S-1)/lnN N为样方中观察到的个体总数
      • 均与度指数
      • 多样性指数
        • 香农-威纳指数（Shannon-Weiner）：来源于信息论，广泛应用于 评价系统的复杂性，若不想区分多样性的两个指标，该指数是用 于比较的最优指数之一。写过作业
        • 作业
        • 公式
• 页面2 群落的结构
• 群落的动态与演替

第三章群落生态学基础

• 页面1 群落的概念与特征
• 页面1 群落的种类组成
• 页面2 群落的结构
  • 群落结构既包括物种组成的信息，又包括形态、环境和功能等多方面的信息。
  • 群落的结构要素与外貌
    • 结构要素
      • 同资源种团（动物）
        • 群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。在群落中占有同一功能和相近生态位
        • 食果鸟（fruit-eating birds, frugivorous birds）  食种动物（seed-eating animal）  食花粉者（pollinator）  食微者（microbivore）
      • 生活型（植物）
        • 生物对一定的生活环境长期适应的外部表现形式。同一 生活型的植物不但在体态上是相似的，而且在形态结构、形成 条件和某些生理过程也具相似性
        • 丹麦学家 分类
          • 高位芽
          • 地上芽
          • 地面芽
          • 地下芽-隐芽
          • 一年生植物
    • 群落的外貌
      • 群落的外表形态或相貌，它是群落与外界环境长期适应的结果。群落的外貌主要取决于植物种类的形态习性、生活型、叶型以及周期性等方面
      • 形态习性
        • 群落种类组成者的形态特征，这些特征在一定程度 上与环境条件相关，或是生境因子作用的必然结果，它们在很 大程度上决定着群落的外貌。
      • 高度
        • 指植株的绝对高度、平均或最高高度
        •  草本群落通常指叶层高度和花序高度；  森林群落注意区别树高和枝下高或干高
      • 叶形
        • 叶子的形状和大小。同一群落内或不同群落间叶型常有 明显的差异。不同生境内的群落其叶型的差异尤为显著
      • 树冠
        • 是植物生长枝叶的顶部
        • 树冠形态与群落内的光条件的 变化相适应，一定程度上反映了光能利用情况
        • 树冠的形态取决于侧枝开始的相对高度、主枝的长度和发射角。树冠形态可 分为： 圆柱形、凸透镜形、扁形树冠、塔形树冠、伞形树冠等
  • 群落的垂直结构
    • 概念
      • 是指群落在空间中的垂直分化或成层现象，它是群落重要的形态特征，因此有人称之为群落形态结构
      • 群落中的植物各有其生长型，占据着一定的空间。空间上的垂直配置，形成了群落的层次结构或垂直结构，也称为垂直空间中不连续的层
    • 地上成层现象
      • 是指植物的同化器官在地面以上不同的高度所形成的垂直结构或层次结构
      • 森林种的四个层次
        • 乔木层
        • 灌木层
        • 草本层
        • 地被层（苔藓地衣）
      • 多结构的群落
        • 主要层
          • 在创造群落内环境方面起着主导作用。从而影响或决定着其他层次，他的变化会导致群落改变。
        • 次要层
          • 在群落内植物环境的创造中起着次要作用或很微弱，与主要层所创造的环境密切相关，或取决于主要层的作用和影响
  • 群落的水平结构
    • 镶嵌性
      • 层片在二维空间中的不均匀配置，使得群落在景观上表现为斑块相间的特征
      • 原因
        • a) 亲代的扩散分布习性 b) 环境的异质性（气候与土壤） c) 种间相互关系的作用
  • 群落的交错区与边缘效应
    • 交错区
      • 又称为生态过渡带，是两个或多个群落间的过渡地带
    • 边缘效应
      • 在群落交错区内，单位面积内的生物种类和种群密度较之 相邻群落有所增加趋势的现象
      • 原因
        • 群落交错区往往包括两个重叠群落中所有的一些种以及 交错区的特有种； 群落交错区的环境较为复杂，两类群落中的生物能够通 过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更 多的动物提供食物、营巢地等条件
      • 实践意义
        •  利用边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动 物的产量；  人类活动形成的交错区有的有利，有的是不利的
• 页面2 群落的动态与演替
  • 演替VS演化
    • 演替：生物群落尺度，强调替代性
    • 演化：生命形态发生和发展的演变过程
  • 生物群落的动态
    • 涵义：群落的组成与结构的发展变化过程。
    • 分类（时间尺度）
      • 群落的内部动态
        • 季节性变化 生物群落受季节周期性变化的影响，这与物种的 生活周期也有密切联系（季相）
          •  群落的季节变化与气候的周期性变化相适应；  群落的季节变化表现在生长发育的各个方面；  生产实践中，群落的生产力和产品质量的季节性变化具 有较大意义
        • 年际波动 由于气象、水文或其他因素在不同年份中的差异而导致 群落逐年变化的现象
          • 原因
            •  环境条件的波动；  生物本身的周期性活动；  人为活动影响
          • 特点
            •  群落逐年变化的方向不同；  变化具有可逆性；  在典型情况下，群落种类组成稳定，不存在新种侵入
          • 类型
            • 不显露波动
              •  群落各组成成分的数量比例发生微小变化，群落的外貌、 成层性、水平结构等基本特征保持不变；  这种波动出现在环境条件相对一致的年际之间，对群落 的生活和人类利用意义不大。
            • 摆动性波动
              •  群落成分在个体数量或生物量方面发生短期波动，这种 波动与群落优势种的逐年交替有关；  持续时间一般是1-5年
            • 偏途性波动
              •  气候，特别是水分条件长期偏离平均值，会引起群落一 个或多个优势种发生明显更替。当环境恢复正常时，群 落通过自我调节恢复到原来状态；  持续时间一般是5-10年
      • 群落的演替
        • 概念
          • 一个群落替代另一个群落的过程，是朝一个方向连续的变化过程
        • 类型
          • 按延续时间划分 ：世纪演替，长期演替，快速演替
          • 按基质划分：水生，旱生
          • 起始条件
            • 原生演替
              • 概念：在以前没有植物生长并且没有任何植物繁殖体 存在的裸露地段，植物群落的建立与发育
              •  火山喷发形成的新陆地  冰川退却后的裸露岩石  泥石流过后的裸岩表面
            • 次生演替
              • 概念开始于此生裸地的群落演替
              • 示例
                •  弃耕农田；  森林砍伐；  人类活动强烈干扰后地块
        • 演替特征
          • 方向性
            • 虽然群落在干扰及生物影响下动态变化的观点已被普遍接 受，但在大多数情况下，群落的变化往往表现出一定的方 向性。
            • 多数群落的演替具有一定的方向性，但也有某些群落呈周 期性变化，即由一个类型转变为另一个类型，最后又回到 原有类型，成为周期性演替
          • 速度
            •  先驱物种在荒原上形成种群，再发展成初级群落，是一个艰难的 长期自然选择过程，速度极为缓慢；  初级群落建立后，物种间开始竞争，数年或数十年物种发生变化；  当强有力的优势种占据主导地位后，演替速度减缓，最后群落在 稳定平衡中发生波动
          • 演替阶段
            • 入侵定居阶段 演替从定居开始，尚未被占有的生境将会 陆续被生物所占有，最早的定居者需要具备一定的新生境 定居能力；
            • 竞争平衡阶段 种群数量增加，种内和种间竞争加剧
            • 顶级平衡阶段 竞争趋向于平衡，从而达到稳定阶段
        • 演替理论
          • 单元顶级论
            • 在一个气候区内，给以充分的时间，演替过程和群落造成环境的 改变，终将克服地形和母质的差异，一个气候区的全部群落都将 演替为一个单一的稳定、成熟的群落类型（顶极群落），顶级群 落的特征只取决于气候(Clements， 1916)
          • 多元顶级论
            • 顶极群落是生物群落的一种相对平衡状态，如果一个群落类型在 某种生境中基本稳定，能够自行繁殖并结束它的演替过程，即可 视为顶极群落
            • 顶极群落的形成可能是气候起决定作用，也可能是其他生态因素 或生态因素组合决定
            • 在一个气候区域内，群落演替的最终结果不一定都汇集于一个共 同的气候顶极
            • 在一个气候区域内，群落演替的最终结果不一定都汇集于一个共 同的气候顶极
          • 单元顶极论与多元顶极论比较