十三章植物抗逆性

潘瑞炽主编的植物生理学的第十三章，植物的抗逆性知识梳理，包括植物对逆境的适应、植物抗冷性、植物抗热性、植物抗旱性等等。

植物抗性生理

• 植物对逆境的适应
  • 植物抗逆性分为两种
    • 避逆性：对不良环境上时间或空间的避开
    • 耐逆性：能够忍受逆境作用
  • 1、生物膜
    • 膜在逆境下会膨胀或破损，温度高时为液晶相，低温为凝胶相。膜上酶系统活性降低
  • 2、胁迫蛋白
    • 逆境环境启动相关基因，高温合成新蛋白，热激蛋白。低温合成抗冻蛋白
  • 3、活氧性
    • 一些氢氧化物氧化能力强，性能活泼，对植物多功能分子有破坏功能，植物可通过合成超氧物歧化酶降解。
  • 4、渗透作用
    • 逆境诱导渗透调节基因的表达，提高溶质浓度从外界吸水，适应逆境胁迫。调节主要物质为糖，有机酸、无机离子（特别是k*）。脯氨酸是最有效的渗透调节物质之一。
  • 5、脱落酸
    • 逆境条件下，脱落酸含量增加，一般认为脱落酸为胁迫激素，适应胁迫环境。
    • 低温增加叶绿体膜对脱落酸的透性也促使合成更多的脱落酸运到叶片
    • 外施脱落酸：可提高抗逆性
    • 外施脱落酸提高抗逆原因：1减少膜伤害，使生物膜稳定。2减少自由基对膜对破坏，经脱落酸处理，会延缓SOD和过氧氢酶等活性的下降。3改变体内代谢，增加脯氨酸，可溶性糖，可溶性蛋白质
  • 提高生物抗逆性生理措施：种子锻炼，巧施水肥，使用植物激素
• 植物抗冷性
  • 抗冷分为冷害及冻害
  • 冷害过程生理变化
    • 细胞环流减慢或停止：受冷害植物的氧化磷酸化解藕联，ATP含量下降，从而影响胞质环流和正常代谢。
    • 水分平衡失调：吸水能力和蒸腾速率下降
    • 脂肪，光合速率减弱：低温影响生物合成和光合作用
    • 呼吸速率大起大落：冷害之前，呼吸速度增加，当冷害出现是呼吸更强，以后迅速下降。
  • 影响冷害内外条件
    • 内部条件：不同作物对冷害敏感性不同
    • 外部条件：1低温锻炼有一定效果。2生长速率与抗寒性强弱呈负相关
  • 冻害生理适应
    • 植株含水量下降：含水量减少，束缚水相对增多，有利于抗逆性加强
    • 呼吸减弱：呼吸微弱，消耗糖分少，代谢活动低，有利于植物抗逆加强
    • 脱落酸含量增多
    • 生长停止，进入休眠：脱落酸增加，顶端有丝分裂活动减少，生长速度变慢，节间缩短
    • 保护物质增多：淀粉含量少，可溶性糖增加，糖与温度呈负相关，可溶性糖有利于抗逆性。脂类也集中与细胞表层。
  • 影响冻害内外条件
    • 内部条件：不同植物的抗逆性不同
    • 外部环境：温度和光照，短日照促使植物进入休眠状态，可提高抗寒力，长日照相反
  • 冻害机制
    • 细胞间冻结伤害：原因是细胞质过度脱水，细胞间隙中细胞壁附近水分结成冰，细胞间结冰伤害时，细胞间隙形成的冰晶体过大，对细胞质发生机械损害。温度回升，冰晶体迅速融化细胞壁易恢复原状，细胞质来不及吸水膨胀，有可能被撕破。
    • 细胞内结冰伤害：原因主要是机械损害，一般是细胞质和液泡结冰，主要伤害是机械损害，破坏生物膜，细胞器和胞质溶胶结构，使酶活动无秩序，影响代谢
• 植物抗热性
  • 高温对植物的危害
    • 间接伤害：高温导致代谢异常
      • 饥饿：呼吸大于光合作用，消耗储存养料，时间过久，导致植物饿死
      • 氨毒害：高温抑制氮合成，氮积累过多，毒害细胞
      • 蛋白质破坏：高温破坏蛋白质，蛋白质合成速率减慢，降解加速
    • 直接伤害：影响细胞质结构
      • 生物膜破坏：高温使生物膜功能键断裂，导致膜蛋白变性，膜结构破坏，正常生理不能进行，细胞死亡
      • 蛋白质变性：高温影响分子空间结构遭破坏，蛋白质降解为氨基酸，代谢紊乱
  • 内外条件对耐热性影响
    • 内部因素：成长叶大于嫩叶，，，，
    • 外部条件：温度，湿度
• 植物抗旱性
  • 干旱对植物的影响
    • 各部位间水分重新分配
    • 膜受伤害：膜的双层结构被破坏
    • 光合作用减弱：缺水影响光合作用有两条途径，即气孔关闭和叶绿体低水势
    • 渗透调节：
  • 脯氨酸对抗旱性中的作用
    • 脯氨酸作为渗透调节物质，可保持保质溶胶与环境的渗透平衡
    • 可保持膜结构的完整性，因为脯氨酸可与蛋白质相互作用增加蛋白质的可溶性，减少可溶性蛋白沉淀，增强蛋白质和蛋白间的水合作用
  • 抗旱物形态和生理特征（可理解）
  • 提高抗旱性途径
    • 抗旱锻炼
    • 合理施肥：适当施用磷（促进有磷化合物合成，提高原生质胶体的水合度，增加抗旱性），钾肥（改善糖代谢，增加细胞渗透度，促进气孔开放，有利于光合作用），控制氮肥，可提高抗旱能力（钙，可稳定生物膜结构，提高原生质粘度和弹性，提高抗旱能力）
    • 施用抗蒸腾剂
• 植物抗涝性
  • 涝害对植物的影响
    • 代谢紊乱：由于缺氧，消耗可溶性糖，积累酒精
    • 营养失调：影响矿质营养的供应
    • 乙烯增加
• 植物抗盐性
  • 盐胁迫对植物的伤害
    • 吸水困难：盐过多，降低土壤溶液的渗透性，吸水苦难
    • 生物膜破坏：盐离子破坏质膜结构，Na离子置换Ca离子，K离子大量外流。
    • 生理紊乱：降低蛋白质合成速率，体内氨积累过多
• 植物抗病性
  • 病原微生物对作物的伤害
    • 水平衡失调：1、病原微生物破坏根部，使植物吸水能力下降。2、维管束被堵塞，水分向上运输被中断。3、蒸腾加强，病原微生物破坏细胞质机构，透性增大，散失水分快。
    • 呼吸作用加强：病原及寄主都需要呼吸
    • 光合作用下降：叶绿体被破坏
    • 生长改变：
  • 作物对病原微生物的抵抗
    • 加强酶活性
      • 分解毒素：旺盛的呼吸作用可把毒素分解为CO2和水
      • 促进伤口愈合：呼吸促进附近形成木栓层作用，伤口愈合
      • 抑制病原菌水解酶活性：防止寄主体内有机物的分解，使其得不到充分的养料
    • 促进组织坏死
    • 产生抑制物质
      • 植物防御素：防御病斑扩展
      • 木质素：可防止病原进一步扩展
      • 抗病蛋白：植物可产生一些抗病蛋白和酶抵御病原体的伤害
      • 激发子：认识病原体与其结合