第17章 动物的进化

第17章 动物的进化 生物学导论（美）

第17章 动物的进化

• 动物多样性的起源
  • 什么是动物
    • 动物是真核的、多细胞的、异养的生物，靠吞噬获得营养，在体内进行消化——非真菌的体外消化
    • 由前寒武纪海洋中吃其它生物的多细胞生物进化而来
    • 多数动物进行有性生殖 合子→囊胚：中空的球→原肠胚：分层，有原始肠道
    • 许多动物的生活史中包括： 幼虫期→变态→成体
    • 大多数动物有肌肉细胞和神经细胞
  • 早期的动物和寒武纪大爆发
    • 动物起源于6-7亿年前的前寒武纪海洋中生活的有鞭毛的原生生物群
    • 5.45亿年的寒武纪初期迅速多样化，在一千万年以内就出现了主要的动物体型，化石显示现代各动物门的古老代表
    • 寒武纪大爆发的原因
      • 捕食-猎物关系复杂，动物多种多样适应→有坚硬的外骨骼
      • 控制动物形态发育的基因的进化→躯体形态差别
  • 动物的种系发生
    • 动物的4个进化分支点
      • 古老的原生生物
      • 无组织→有组织
      • →两侧对称，使动物有一个“头”，便于最先接触食物、危险等刺激
      • →产生复杂的体腔，保护内脏，有利于内脏器官能独立生长和运动
      • →真体腔的两个进化分支
• 无脊椎动物的门
  • 多孔动物门
    • 海绵动物 营固定生活
      • 中空多孔囊，由松散的细胞连接而成，没有形成真正的组织，1厘米-2米，9000余种
      • 有特化的细胞：如领细胞，具鞭毛，滤食。变形细胞摄取领细胞的食物，消化并输送给其他细胞，运送氧气，处理废物，制造骨骼纤维
  • 刺胞动物门
    • 刺胞动物身体辐射对称，消化腔只有一个出口
      • 食肉类，其触手具有刺细胞，用于防御和捕食。海生，10000种，海蜇、海葵、水螅、珊瑚属
      • 身体结构可有两种变形，刺胞动物有其中一种或两种都有
        • 营固着生活的水螅型
        • 赢浮游生活的水母型
      • 如海蜇、海葵、水螅和珊瑚
  • 扁形动物
    • 是最简单的两侧对称动物。三胚层，无体腔。吸虫纲动物多为寄生虫。1mm-20m，海水、淡水、潮湿陆地上生活20000种
      • 涡虫，自由生活，非寄生
      • 血吸虫
      • 绦虫 寄生在包括人在内的多种脊椎动物体内。通过体表吸收宿主肠道内的养分
        • 许多重复体节构成
        • 没有消化道
  • 线虫动物门
    • 线虫，圆柱形体型，身体两端逐渐变细
    • 有完整的消化道、口和肛门
    • 假体腔
    • 种类多，90000种。几毫米到几米。大多生活在水、土壤或寄生在动植物体液中
      • 有的为土壤中重要的分解者，有的为农业害虫
      • 约50种为人体寄生虫。如蛔虫、钩虫、蛲虫、丝虫等
  • 软体动物门
    • 身体分为三部分
      • 肌肉足，用于运动
      • 内脏团，包含大多数内部器官
      • 外套膜，覆盖在内脏团外面，隐藏在壳（如果有壳）下
    • 许多种类用齿舌来获取食物
    • 15000种，主要有三个纲
      • 腹足纲 外多有一螺旋状的壳，有明显头部，触手末端右眼。如蜗牛、蛞蝓
      • 双壳纲 有两片可以开、合的壳，用肉足挖掘和固着，如牡蛎、蛤，多生活在水的泥沙中
      • 头足纲 灵活，运动快速，嘴位于足的基部，而足演化成很长的触手用于捕食。下颌和齿舌摄食，食肉类
        • 少数有壳
        • 多数无壳
          • 很小，或有内骨骼，如乌贼
          • 甚至无壳，如章鱼
  • 环节动物门
    • 环节动物为身体分节的蠕虫，身体沿长轴分为许多重复的部分。约15000种，1mm-3m。生活在海洋、淡水或湿润泥土中。分三个主要纲
      • 多毛纲 多生活在海洋，在海底爬行或穴居。附肢上有坚硬的刚毛，帮助寻找食物。附肢可增大表面积增强气体交换。如沙蚕
      • 寡毛纲 食取土壤，如蚯蚓
      • 蛭纲多数自由生活，食肉。少数外寄生，如水蛭
  • 节肢动物门
    • 节肢动物身体分节，具有分节的附肢。体节和附肢发生了特化，具有多种功能，用于行走、摄食、收集信息、交配、防御，导致了其进化上的适应性。鉴定100万种，分布生物圈所有栖息地
    • 体被几丁质（蛋白质和甲壳质）的外骨骼，保护躯体，为附肢的肌肉提供支点，但在附肢与身体的连接处很薄
    • 蜕皮：不断长大的节肢动物必须丢弃旧的外骨骼而分泌出一个新的外骨骼
    • 四个主要纲
      • 蛛形纲 4对可行走的附肢，一对特化取食 附肢，上多有毒腺。生活在陆地上。如蜘蛛和蝎子
      • 甲壳纲 几乎全部水生，有许多特化的附肢，虾蟹等，陆生的有球潮虫（西瓜虫）
      • 多足纲 大多身体细长，体长2-280mm。身体分节，体节从11解至几十节不等，可分头、胸、腹3部分。躯干部由许多体节组成，每节有1-2对步足。陆生，栖息隐蔽，已知10000多种，常见的包括蜈蚣、马陆等。
      • 昆虫纲 陆地、淡水、飞翔。身体可分为头、胸、腹三部分。头部通常有一对具感觉功能的触手和眼睛
        • 具适应各种不同功能的口器
        • 多数昆虫的成虫胸部有三对腿、一或二对翅
        • 昆虫的翅是外骨骼的延伸，不是真正的附肢飞行是其成功地重要因素之一
        • 一些昆虫的幼虫与成体很相似，只是大小不同
        • 许多昆虫在发育中都经历变态，幼虫与成虫完全不同，是一种分布和繁殖得特化
        • 昆虫种类数量繁多，对其他生物和人类影响巨大
  • 棘皮动物门
    • 棘皮动物 表面多棘，全部生活在海洋。不动或缓慢移动，如海星
      • 无体节，成体多辐射对称，而幼虫期为两侧对称，有4至6腕，或<=40
      • 身体表面有许多凹凸不平的“疙瘩”，叫做棘状突起，是有钙质的内骨骼突出表面皮肤而形成的
      • 海星有真正的体腔，由体腔的一部分向体外延伸形成一些管子伸出体外，这种伸长的管子叫管足，是海星的运动、感觉器官。管足的末端有一个吸盘，通过管足的移动和管足上吸盘的吸力，海星在海底行走或不动
      • 捕食时，用腕上的管足捉住猎物并将整个身体包住它，将胃袋从口中吐出、利用消化酶让猎获物在其体外溶解并被其吸收。它的主要捕食对象是一些行动较迟缓的海洋生物，如贝类、海胆、螃蟹和海葵等
• 脊椎动物谱系
  • 脊索动物门的特征
    • 脊索动物和脊椎动物的胚胎都有下述四大特点
      • 位于背部中空的神经索
      • 脊索，位于消化道和神经索之间柔软的条状物。在成人中以脊椎骨之间的软骨盘的形式存在
      • 鳃裂，咽部的鳃状结构
      • 肛后尾，位于肝门后面的尾巴
    • 脊索动物的另一个特征是：身体分节，譬如，肌肉和脊椎骨分节
    • 半索动物
      • 代表：柱头虫，中背神经索在领内形成领索，领索可能是动物的神经中枢，有巨大的神经细胞；消化道前端的背面都有1个小盲囊，有人认为它与脊索相同。
      • 半索动物栖息于太平洋沿岸浅海泥沙中，生活方式与蚯蚓相似。最长的个体可以超过两尺。雌雄异体，变态发育；胚胎、幼体与棘皮动物相似，鳃裂及中空的背神经又与脊索动物相似，说明半索动物与棘皮动物和脊索动物均有亲缘关系
    • 尾索动物
      • 幼虫具有典型脊索动物的结构，脊索出现在幼虫尾部，变态以后，除了鳃裂以外，失去了脊索动物的其他结构，神经索变小成为圆形的神经节。 如 海鞘
    • 头索动物
      • 脊索从头部延伸到尾部，如：文昌鱼，外形像小鱼，体侧扁，长约5厘米，半透明，头尾尖，脊索纵贯全身，构成身体中央的支柱。神经索前端略膨大，但无大脑。血液沿腹侧向前流，沿背侧向後流，但无明显的心脏。 有背鳍、臀鳍和尾鳍。生活在沿海泥沙中，吃浮游生物。
  • 鱼类
    • 最早的脊椎动物出现在距今约5.4亿年的寒武纪早期
    • 早期的脊椎动物为无颌类，如七鳃鳗，嘴做吸盘，吸附在大型鱼身上，吸取血液
    • 4亿年前出现了最早的有颌鱼。它们还有两对鳍。现代鱼可分为两类
      • 软骨鱼 骨骼较软，由软骨构成。如鲨鱼
        • 鲨鱼没有敏锐的视力，但嗅觉灵敏。头部的电传感器可检测到微小的电场变化。侧线系统对水压很敏感。需要不断游水来呼吸。不到1000种
      • 硬骨鱼 骨骼钙质化。有侧线系统、灵敏的嗅觉和良好的视力，约30000种
        • 有鳃盖，使鱼静止时就能够进行呼吸
        • 鳔（由简单的肺进化而来），调节鱼的浮沉和提供更多氧气
        • 可分为
          • 肉鳍鱼类，肌肉鳍条，内有骨骼，用肺呼吸。如：肺鱼
          • 辐鳍鱼类，鳍无肌肉、有细小辐射状的鳍条支持
  • 两栖类
    • 两栖类多数能适应水中和陆上两种环境。多数种类离不开水，因为卵没有壳。如：蝾螈、蛙。约4000种
      • 水中产卵，蝌蚪生活在水中，有鳃，无腿，吃藻类，有侧线系统和一条长尾。完全变态成为蛙
      • 蛙，四条腿，用肺呼吸。有一对外耳，没有侧线。以昆虫为食
    • 两栖类从具有肺和鳍的鱼类演化而来
    • 陆生的脊椎动物：两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类统称为四足动物
  • 爬行类
    • 爬行类具有更多的陆生适应性：鳞片中有角蛋白，防止水分散失。用肺呼吸。羊膜卵含有大量水分，外被壳
    • 用生活方式来调节体温。为外温动物
    • 中生代是爬行类繁盛的时期。如：恐龙 包括蛇、蜥蜴、龟、鳄鱼等，约6500种
  • 鸟纲
    • 鸟类在爬行类繁盛的中生代进化产生。爬行类特征有：羊膜卵、腿上的鳞片。1.5亿年前的侏罗纪，始祖鸟化石，是鸟类的一个旁支，与现代鸟类可能有共同祖先。
    • 约8600种，大多数物种能飞行，表现出适应飞行的特征（减轻重量）：蜂窝状骨骼、某些内脏器官的缺如。没有牙齿，食物在沙囊里研磨
    • 恒温
    • 羽毛由角蛋白组成，可绝缘、保温。→飞行工具
    • 胸部肌肉发达→飞行动力源
  • 哺乳纲
    • 起源于距今2.25亿年的爬行类。恐龙灭绝后，哺乳类开始繁盛：近千种哺乳类有翅膀；数十种水生，如蓝鲸
    • 哺乳类具有两大特征
      • 毛发，使身体绝缘而保温
      • 乳腺，分泌乳汁，哺育幼崽
    • 哺乳类分为3类
      • 单孔类 卵生的哺乳动物，如鸭嘴兽、针鼹。三叠纪期间从其他的哺乳动物分支出来
      • 有袋类 胚胎在母体子宫中发育，妊娠期短，出生后需要在母体的育儿袋中进一步发育。袋鼠、树袋熊、负鼠。生活在澳大利亚、新西兰、美洲中部和南部
      • 真兽类 又称胎盘类，母体与胚胎之间的联系更长更密切，约有4500种
• 和进化的联系：地球的新危机
  • 地球新危机
    • 文明进化的速度使人类成为生命史的新力量，我们改变环境以满足人类需要。环境变化速度太快，超过了生物进化速度好几个数量级，导致物种灭绝速度是过去10万年的50倍。
    • 人类自身正造成地球生命史的第6次物种大灭绝，破坏性可能最大
    • 主要原因：栖息地和生态环境被破坏，人口增长过快
• 人类的祖先
  • 灵长类动物的进化
    • 化石记录表明：灵长类动物起源于距今6500万年的白垩纪后期，以昆虫为食的哺乳动物，早期的灵长类体型小，栖息在树上
      • 有灵活的肩关节，可吊在树上
      • 一些灵长类中，指甲代替了爪子，非常灵活
      • 眼睛集中在前部，重叠的视野增强了知觉；良好的手眼协调
      • 成年动物照顾幼小，大多每次产仔1个
    • 灵长目的分类
      • 原猴类，最早的灵长目化石。现代原猴有狐猴、懒猴、树熊猴和跗猴
      • 类人猿类
        • 新大陆猴，包括狨科和卷尾猴科，有长而能缠绕的尾。有辅助攀悬树木作用；大多数种类鼻中隔宽阔，左右鼻孔开向两侧，故名阔鼻猴
        • 旧大路猴，包括猴科的狒狒、短尾猴。尾亦不能缠卷，双侧鼻孔靠紧，方向超前或朝下，故名狭鼻猴
        • 与人类的亲缘关系最近的类人猿是：长臂猿（树栖）、猩猩（树栖）、大猩猩、非洲黑猩猩。除一些长臂猿外，其余体型比猴子大，长胳膊、短腿、没有尾巴。大猩猩和黑猩猩具有法高度社会性
  • 人类出现
    • 人类与类人猿的历史只有500-700万年
    • 黑猩猩不是我们的亲本种，更像堂兄弟
    • 人类发生的系谱更像分支的树枝，而不是一架梯子。人类的进化历史中，曾有很多种属分支，最后走到绝境。常有不同的人科动物种群同时存在
    • 人类的很多特征并不是同步的进化：如直立行走和发达的脑。不同的人类特征（如直立姿势、两足行走）以不同的速度进化。所以，人类直立行走的先祖中，有的虽然直立行走，但是脑只有类人猿的那么大
    • 人的级系分类
      • 动物界 Kingdom Animalia 脊索动物门 Phylum Chordata 脊椎动物亚门 Subphylum Vertebrata 哺乳纲 Class Mammalia 真兽亚纲 Subclass Eutheria 灵长目 Order Primates 类人猿亚目 Suborder Anthropoidea 人科 Family Homonidae 人属 Genus Homo 人种 Species sapiens
    • 南猿和两足行走的“古人”
      • 在人属出现以前，南方古猿属的几种人科动物就在非洲稀树草原上行走了——直立行走出现400万年前（证据）
      • 阿法南猿——露西：东非320万年前的化石，两足站立，说明发达的大脑出现以前，两足行走特征就出现
      • 所有南猿物种在140万年前灭绝了
    • 人类进化时间表
    • 能人和创造力的进化
      • 东非发现的距今250万年的化石，首次发现脑增大的证据。脑容量介于南猿和智人之间。证据：发现能人打造的简单的石头工具——狩猎采集
    • 直立人和人类在全球的分布
      • 180万年前，能人的后裔直立人从非洲向其他洲扩散。可能与食物中肉的比例占大有关，需要较大领地。 直立人比能人高，脑容量也大些，智慧使他们能在更冷的北方生存：穴居、生火、皮毛制成衣服、制造较精细的石器
      • 直立人的地区性后裔尼安特人生活在欧洲、中东和亚洲，距今约3万5千年到13万年。眉骨较高，下颌不利于发声，平均脑容量略超过现代人。 熟练制造工具，能参加一些需要抽象思维的仪式，如葬礼。
    • 智人的起源
      • 古代智人：最早的化石距今约30万年——是尼安特人后裔，非洲发现
      • 非洲出土的距今10万年的古智人头盖骨和其他骨头与现代人十分相似；以色列近似年代也有类似发现
      • 法国克鲁马农山洞出土的现代人化石距今约3万5千年
      • 克鲁马农人-现代人-古智人的关系有待进一步研究
      • 古老的智人类群→现代人，人类在世界不同的地方同时出现，人类起源的地域多样性在100万年到200万年前就开始了（种群间通婚解释了遗传的相似性）
      • 现代智人起源于非洲(out of Africa hypothesis)，也称取代假说。走出非洲的尼安特人和其他古人类，在进化上没有前途。约10万年前，现代人从非洲扩散开来，完全取代了其他地区的古智人
      • 子主线粒体基因和Y染色体序列的研究→人类的种群在遗传上非常均一
    • 现代智人起源假说
      • 多地域模型
      • 取代假说（一元发生模型）
    • 文明的进化
      • 直立姿势是进化过程中最基本的解剖学变化。足、脊柱、骨盆发生构型变化
      • 脑的增大是第二个变化。头盖骨及其内容物生长时间增长。发育增时导致双亲照顾后代的时间相应增长，使得幼儿有从上一代的经验中受益的能力。这就是文明的基础。文明是一代代积累的经验传递，方式是语言、文字、说话
      • 文明进化的三个主要阶段
        • 200万年前非洲草原上狩猎和采集食物的游牧民族，制造工具、组织公共活动、对劳动进行分工，出现古代艺术
        • 1万到1.5万年前非洲、欧亚、美洲，农业的发展产生永久居住和最早城市
        • 始于18世纪的工业革命，新技术指数发展