细胞分裂与细胞周期

 细胞分裂是一个亲代细胞形成两个子代细胞的过程，从上一次分裂完成时开始到下一次分裂完成时为止，为一个细胞周期

细胞分裂与细胞周期

• 细胞分裂
  • 概念
    • 一个亲代细胞形成两个子代细胞的过程
  • 分类
    • 有丝分裂
      • 前期
        • 染色质凝集成染色体
          • 子染色质纤维凝集变粗变短是细胞进入有丝分裂前期的标志
          • 前期rRNA停止合成，核仁开始解体
        • 分裂极确立和纺锤体的形成
          • 中心体由细胞同侧移向细胞两侧，最终到达的位置为细胞分裂极
            • 一对中心粒
            • 周围无定形基质
              • 微管
                • 动力微管
                  • 从中心体发生，另一段连接染色体动粒，通过动力微管收缩把染色单体拉向细胞两极
                • 极微管
                  • 为两个星体之间在赤道附近重叠的微管，促成星体向两极移动
                • 星体微管
                  • 位于星体周围，游离端伸向胞质
              • 马达蛋白
              • 与蛋白质合成有关的蛋白
          • 两个星体以各自的中心体为两极形成纺锤体
            • 星体：微管在中心体附近呈放射状排列，将微管与中心体合称星体
        • 核仁缩小解体
      • 前中期
        • 核膜崩解
          • 核纤层降解促发核膜崩解
        • 完成纺锤体的装配
          • 纺锤体“捕捉”染色体，完成纺锤体的装配，形成有丝分裂器
            • 有丝分裂器：由纺锤体（中心体及三种微管）及与之结合的染色体共同构成
        • 染色体列队
          • 染色体在动粒微管不断聚合与解聚的影响作用下不断移向细胞中央赤道面，动粒微管与染色体的两个动粒相连
      • 中期
        • 染色体整齐排列在细胞中央赤道面
        • 中期染色体特点
          • 比其他任何时期都短粗
          • 两条姐妹染色单体的臂较易分离
      • 后期
        • 染色体的两条姐妹染色单体分离并移向细胞两极
        • 后期A
          • 由动力微管介导
            • 动力微管解聚而缩短，促发子代染色体移向细胞两极
        • 后期B
          • 由极微管介导
            • 极微管聚合而伸长，促进子代染色体移向细胞两极
        • 细胞质分裂启动，一直延续到末期
          • 依靠收缩环完成
          • 细胞器的非绝对均等分配
      • 末期
        • 主要特点
          • 子代细胞核的重建
            • 动粒微管消失
            • 核膜重现
            • 核仁重现
            • 染色体去浓缩变成染色质
    • 减数分裂
      • 主要特征
        • DNA只复制一次，细胞连续分裂两次，产生四个子代细胞，子代细胞中的染色体数比亲代少一半
      • 两次分裂
        • 减数第一次分裂
          • 前期
            • 细线期
              • 核及核仁的体积均增大，染色质开始凝集，每一条染色体均具有两条染色单体
            • 偶线期
              • 染色质进一步凝聚，分别来自父母的、形态及大小相同的同源染色体相互靠近、配对，称为联会
              • 同源染色体完全配对后形成的复合体称为二价体，或称为四分体
              • 联会复合体
                • 同源染色体联会时，沿纵轴方向形成的一种特殊结构
                • 组成
                  • 蛋白质
                  • RNA
                  • 少量DNA
                • 功能
                  • 对于同源染色体配对、交换与分离均发挥重要作用
            • 粗线期
              • 联会复合体中央出现重组结
              • 同源非姐妹染色单体的DNA相对区域结合在一起，发生活跃的DNA片段交换事件，导致基因重组
            • 双线期
              • 联会复合体发生去组装，逐渐趋于消失，同源染色体的大部分片段分开，但仍在非姐妹染色单体上留下一些接触点，称为交叉。随着双线期的进行，交叉点逐渐移向染色体两端，数目也因此减少，称为交叉端化
            • 终变期
              • 同源染色体进一步凝集，核仁消失，交叉端化继续进行，核膜逐渐解体，纺锤体装配完成，染色体逐渐移向细胞赤道面
          • 中期
            • 在动粒微管的作用下，四分体排列在细胞赤道面上，动粒微管只与染色体的一个动粒相连
          • 后期
            • 受纺锤体微管的牵拉作用，同源染色体分离，非同源染色体自由组合
          • 末期
            • 染色质去凝集，核膜核仁重现，胞质分裂
            • 染色质不发生去凝集，直至细胞分裂成两个子细胞
        • 减数第二次分裂
          • 前期
            • 染色质凝集，核膜核仁消失
          • 中期
            • 在动粒微管的作用下，染色体整齐排列在赤道面上
          • 后期
            • 姐妹染色单体分裂，移向细胞两极
          • 末期
            • 染色体去凝集，核膜核仁重现
    • 无丝分裂
      • 细胞核经复制后直接分裂成大小基本相同的两部分
      • 不形成染色体、纺锤体
      • 核膜不消失
• 细胞周期
  • 概念
    • 从上一次分裂完成时开始到下一次分裂完成时为止，为一个细胞周期
  • 间期
    • G1期
      • 细胞周期长短主要取决于G1期，S期、G2期和M期时间总体恒定
      • G1期是DNA复制的准备期
        • 大量RNA和蛋白质合成
        • 蛋白质磷酸化
        • 细胞膜物质转运加强
    • S期
      • 完成DNA复制
      • 合成组蛋白及非组蛋白等染色质蛋白质
      • 新合成DNA到染色质结构的组装
      • 组蛋白合成后进一步发生磷酸化、乙酰化、甲基化等修饰，有助于基因转录和染色质凝集
      • 完成中心体的复制
    • G2期
      • 是细胞分裂的准备期
      • 主要大量合成一些与M期结构和功能相关的蛋白质
  • 分裂期
    • 前期
    • 中期
    • 后期
    • 末期
  • 细胞周期的调控
    • 细胞周期蛋白和细胞周期蛋白依赖性激酶构成细胞周期调控系统的核心
      • 细胞周期蛋白
        • 全酶调节亚基
      • 细胞周期依赖性激酶（CdK）
        • 催化亚基
        • 必须与细胞周期蛋白结合后才具有激酶活性的蛋白激酶，通过磷酸化多种细胞周期相关蛋白，可在细胞周期调控中发挥关键核心作用
    • cyclin-Cdk复合体对细胞周期的核心调控
    • 细胞周期检测点监控细胞周期的运行
      • 检测点
        • 概念
          • 为防止子代DNA出现突变，细胞中存在着一系列复杂的监控系统，可对细胞周期发生的重要事件及出现的故障加以检测，只有当这些事件完成或故障修复后，保证细胞周期的每个关键环节准确完成后才能进入下个环节
        • 类别
          • 未复制DNA检测点
          • 纺锤体组装检测点
          • 染色体分离检测点
          • DNA损伤检测点
  • 与医学的关系
    • 细胞周期与组织再生
      • 补偿性再生：机体一些高度分化，一般不发生增殖的组织，在组织损伤后可恢复增殖能力
    • 细胞周期异常与肿瘤发生
      • 原癌基因与抑癌基因的平衡失调是肿瘤无限增殖的重要机制
        • 原癌基因
          • 是细胞内与细胞增殖相关的基因，是维持机体正常生命活动所必需的，在进化上高度保守
          • 参与调控细胞周期
        • 抑癌基因
          • 抑制细胞的恶性增殖