导图社区 植物营养学
植物营养学,严禁自用以外一切盈利/非盈利行为,介绍了李比希三大学说、主要研究方法、植物的营养成分、养分进入根细胞的机理、影响根系吸收养分的因素、地上部器官对养分的吸收、养分的短距离运输知识。
编辑于2023-09-13 11:23:50 吉林植物营养学
第一章
李比希三大学说
植物矿质营养学说
归还率学说
最小养分定律
主要研究方法
■生物田间试验法
接近实际,有指导意义(不适合单因素试验)
■生物模拟试验法
运用特殊装置(盆钵、培养盒、培养箱等),给予 特殊条件。常称为盆栽试验或培养试验。 .优点: √便于调节水、肥、气、热和光照等试验条件,有利于开展单因子的研究。 √多用于进行田间条件下难以进行的探索性试验。 ■缺点: 结果多用于阐明理论性问题,具有一定的局限性, 需进一步在田间试验中验证,然后在用于生产。 ■种类: 常用土培法、砂培法、水培法等。
■化学分析法
>研究植物、土壤和肥料中营养物质含量、形态、分布与动态变化的必要手段。 > 进行植物营养诊断所不可少的方法。 缺点:手续繁多、工作量大。近十几年来,有各种自动化测试仪器相继问世,从而克服这一缺点。
■生物数理统计法
研究规律性与可靠性,进行大量数据分析
■同位素示踪技术
用示踪特性揭示养分运动的规律,缩短试验进程
第二章
植物的营养成分
植物的组成
植物的必需营养元素
一般根据植物体内含量多少划分为三组。 ★大量(营养)元素 平均含量占干物重的0.5%以上,它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾。 ★中量(营养)元素 平均含量占于物重在0.1%-0.5%,它们是钙、镁和硫。 ★微量(营养)元素 平均含量一般占于物重在0.1%以下,它们是铜、锌、铁、锰、硼、钼、氯和镍。
同等重要律和不可代替律
同等重要律 虽然17种植物营养元素在植物体内的含量差异很大,但是它们在植物生长发育过程中所起的作用是同等重要的。缺少其中的任何一种营养元素,作物就会出现缺素症状,不能正常生长发育。 不可代替律 每一种必需营养元素在植物生长过程中特殊的生理功效不能被其它元素所代替。 生产上要求:平衡供给养分
肥料三要素
氮、磷、钾
植物的有益元素
养分进入根细胞的机理
根细胞对养分离子吸收的特点
植物对养分离子的吸收具有选择性
根自由空间养分离子的移动
基本概念
胞间连丝
质外体
指植物体内共质体以外的所有空间,包括细胞壁、细胞间隙和木质部空腔等。 质外体是可以进行物质储藏与转化、养分积累与利用、植物与微生物互作及信号传导,对环境胁迫做出适应性反应。
共质体
共质体是指原生质膜以内的物质和空间。 ◇共质体是由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞相连,构成相互联系的原生质的整体。
·原生质膜是处于细胞质外面的一层膜也叫质膜。 ·内膜系统是处于细胞质中构成各种细胞器的膜。 ·生物膜是构成细胞的所有膜的总称。 ·原生质体是指除细胞壁以外的所有物质。
根自由空间
是指根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。 根自由空间基本上包括了根细胞膜以外的全部空间,实质就是根部的质外体。
凯氏带
根自由空间是否是连续的? 由于根内皮层具有凯氏带,使根自由空间分为两部分。 根内皮层是皮层最里面的一层特化的细胞,细胞排列紧密。 凯氏带是根内皮层细胞的侧壁和上下横壁局部栓质化的带状加厚层。
凯氏带使相邻细胞的质膜并合,无细胞间隙,不存在根质外体空间,不渗透物质,离子和水分均不能自由扩散。 凯氏带将根自由空间分为两部分。 矿质养分可通过自由扩散进入植物根内皮层以外的自由空间,要进入内皮层以内的自由空间必须通过共质体。 凯氏带是溶质迁移至中柱的真正障碍。
离子存在形态
◇水分自由空间(WFS)★:既水溶性离子可以自由进出的那部分空间。 ◇是根细胞间的大孔隙,离子随水分自由移动。
◇杜南自由空间(DFS) : 即根细胞上所带 的负电荷点位而吸持阳离子、排斥阴离子所占据的空间。 是细胞壁和质膜中果胶物质的羧基解离而带有非扩散负电荷,吸附阳离子的空间。 在杜南自由空间阳离子的移动是通过交换吸附的方式,不能自由扩散。
养分进入根自由空间
由于根自由空间与外界相通,土壤中养分离子能以质流、扩散或静电吸附的方式自由进入根自由空间。
试验发现:根吸收离子养分开始时速度较快,一段时间后逐渐减慢。 当加入代谢抑制剂(KCN)后,最初的快速积累依然存在,而慢速积累过程则不存在。 表明,快速积累阶段是不受代谢控制的被云过程,即离子进入根自由空间的过程。
根自由空间中离子存在有2种方式: 水分自由空间﹣离子可以自由扩散出入; 杜南自由空间﹣离子受细胞壁电荷束缚,可被交换出来。
养分离子的跨膜运输
跨膜运输
离子从质膜一侧转移到另一侧。
养分离子在根部的移动途径: 养分离子通过根自由空间运输到达内皮层凯氏带,再跨膜运转到细胞质中,进行共质体运输。养分离子经根自由空间到达根细胞原生质膜吸收部位,然后通过质膜进入细胞质,再经胞间连丝进行共质体运输。 两种方式都需要跨膜运输过程。
细胞膜的性质与结构
生物膜
生物膜(细胞膜)是指细胞所有膜的总称。
按所处位置可分为两种: 一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜,也叫原生质膜; 另一种是处于细胞质中构成各种细胞器膜,叫内膜。 生物膜的功能之一是可以调节各种分子态和离子态养分的进入或排出,具有明显的选择透性。
生物膜的化学成分
蛋白质
生物膜中的蛋白质也称膜蛋白,根据其在膜中的排列部位,大体分为两类:外在蛋白与内在蛋白。
类脂
生物膜中的类脂主要是磷脂。 磷脂分子有一个极性的头,一般带负电,具有亲水性。还有一个非极性的尾,一般不带电,具有疏水性。 所以,磷脂为双亲性的化合物,是膜的骨架,对膜的透性有重要意义。
生物膜模型
单位膜模型
无法解释细胞的主动吸收
流动镶嵌模型
离子通道
离子通道是生物膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白,孔的大小和表面电荷状况决定着它的专一性。
载体
载体是生物膜上携带离子通过膜的蛋白质。
离子泵
离子泵(ATP酶)是生物膜上能逆电化学势将离子"泵入"或"泵出"膜的蛋白质。流动镶嵌模型解释了离子跨膜运输的途径。
解释了离子跨膜运输的途径
离子膜跨膜运输的机理
通常,质膜内外的离子浓度不同,存在浓度差,从而产生化学势梯度;同时由于膜内外电荷分布的不均匀,存在电位差,产生电势梯度。 二者的共同作用在膜内外形成一个电化学势梯度。
被动运输
当某一离子顺着电化学梯度进行跨膜运输时,不需要额外消耗能量,这种跨膜运输为被动运输或被动吸收,也称非代谢吸收。
简单扩散
杜南扩散
主动运输
当离子逆着电化学势梯度进行跨膜运输时,需要消耗(ATP提供的)能量,这种跨膜运输为主动运输或主动吸收,也称代谢吸收。
载体假说
离子泵假说
是否顺着电化学势是区分主动运输与被动运输的重要指标。
离子跨膜运输的方式
简单扩散
溶液中的离子存在浓度差时,将导致离子由浓度高的地方向浓度低的地方扩散,称为简单扩散。
当细胞外部溶液浓度大于细胞内部浓度时,离子可通过扩散作用被吸收。 简单扩散可使离子通过质膜上类脂(如亲脂性物质) 或质膜上含水孔隙(如亲水性物质)被吸收 。
易化扩散:离子在浓度差的作用下通过膜上转运蛋白(载体)或通道蛋白(离子通道)而被吸收的过程。
离子通道运输
离子通道是生物膜上能被动运输离子、具有选择性孔隙的蛋白质。
离子通道的选择性(专一性)取决于孔道大小和表面电荷密度。
特定的分子(水)或离子均可以较快的速度通过孔道扩散进入细胞。 孔道并非总是开着的,其开闭受外界信号的调控。 目前已证实,在原生质膜上存在阳离子通道(K+、Nat、Ca2+和H+)、阴离子通道(苹果酸根、NO3 和CI-)和水通道,其中NO3通道只发现存在于液泡膜上。
离子载体运输
待补充
变构模型
◇载体学说能够比较圆满地从理论上解释离子吸收的三个基本问题: (i) 离子的选择性吸收 (ii)离子在膜上的转移以及通过质膜 (iii) 离子吸收与代谢的关系
离子泵运输
阳离子跨膜运输:质子泵维持的电位差(电势梯度),为阳离子跨膜运输提供了驱动力,阳离子与载体结合或经离子通道反向(H+的反向)、顺着电势梯度运入细胞内,这种运输方式称为逆(反)向运输。
阴离子跨膜运输:质子泵引起的质子浓度梯度(化学势梯度),使膜外质子(顺着浓度梯度)与阴离子(逆电化学势梯度)一同运入细胞内 (膜电位差不变),这种运输方式称为协同(同向)运输。
在质子泵提供的驱动力的作用下,阴、阳离子以不同的方式进入细胞内。
养分吸收动力学曲线
在简单扩散方式下,养分吸收速率与细胞膜外离子浓度呈正比。 在载体吸收方式下,吸收速率倾向达到一个最大值(Vmax),之后不再增加。
原因 : 载体与离子的结合位点是有限的。结合位点的总量,决定养分吸收速率。
试验证明:在一定浓度(低浓度) 范围内,离子吸收有饱和现象。
养分动力学方程
V=Vmax·C/ (Km+C) 式中:V-﹣吸收速率; Vmax﹣载体饱和时的最大吸收速率; C-﹣膜外离子浓度; Km-﹣离子﹣载体的解离常数, 相当于酶促反应的米氏常数。 Km=(K2+K3)/Ki 当V=1/2Vmax时,Km=C。
Km值越小,载体对离子的亲和力就愈大,离子就越易被吸收。
载体浓度(Vmax)因作物种类不同而异 根据Km值判断作物优先选择吸收那种形态营养
Barber对Michaelis-Menten方程进行了修正,提出目前广泛使用的养分吸收动力学方程。 Cmin是根系从介质中摄取离子的最低浓度。 ◇离子流入量(In)计算公式如下: In=Vmax(C-Cmin) / [Km+(C-Cmin)]
影响根系吸收养分的因素
介质中养分的浓度
◇在低浓度范围内,离子的吸收速率随介质养分浓度的提高而上升,上升速度较慢。(主动吸收) ◇在高浓度范围内(如 >1 mmol·L⁻¹),离子吸收选择性较低,对代谢抑制剂不很敏感,而陪伴离子及蒸腾速率(环境因素)对离子的吸收速率影响较大。(被动吸收)
当介质养分浓度过高时会出现奢侈吸收。 在田间条件下,前期的奢侈吸收,也可能为后期的生长准备了库存。
介质中矿质养分的种类和矿质养分浓度对离子的吸收速率产生不同的影响。
问题:根据养分吸收的动力学原理,说明下图中离体大麦根更容易吸收K+和Na+ 哪种离子,为什么? 根据养分吸收的动力学原理,两条曲线的差异反映了根细胞质膜上载体对K+和Na+亲和力差异,即对K+的亲和力大(Km值小),而对Na+的亲和力小(Km值大)。因此,更易吸收K+。
中断养分供应对养分吸收的影响
如果中断某一养分的供应,往往会促进植物对这一养分的吸收。 ◆原因:植物对养分中断具有反馈能力。
长期供应养分对养分吸收的影响
某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分持续供应的状况。 在长期持续供应某种养分时(4周),由于植物体内该养分浓度具有一定水平,当介质中该养分的浓度增加到一定程度后,植物对该养分的吸收速率就趋于稳定。
吸收速率的调控机理
◇植物根系对养分的吸收受植物对养分需求量的主动控制。 ◇这种反馈调控机理可使植物在养分缺乏或养分含量较低时,能明显提高吸收速率。反之,当植物体内某一离子的含量较高时,降低其吸收速率。
细胞质和液泡中养分的分配
介质中k 浓度改变时,细胞质中的k浓度没有明显变化,而液泡中的K浓度变化较大。
温度
根系对养分的吸收主要依赖于根系呼吸作用所提供的能量,而呼吸作用过程中一系列的酶促反应,对温度非常敏感,所以,温度对养分的吸收也有很大的影响。
一般在6-38℃的范围内,养分吸收随温度升高而增加。
低温往往使植物的代谢活性降低,因而导致减少养分吸收量。
温度过高(超过40℃),使体内酶钝化;使可结合养分离子载体的数量减少,也使细胞膜透性增大,增加了矿质养分的被动溢泌,使植物对矿质元素的吸收速率下降。
光照
◇光照对根系吸收养分一般没有直接的影响。 ◇光照影响光合作用,因而影响根部吸收矿质养分所需能量及受体的供给,间接影响根部吸收能力。 ◇光与气孔的开闭关系密切,在光照条件下,气孔的张开,植物的蒸腾强度大,养分随蒸腾流的运输速度快,促进水分和养分吸收。
水分
+土壤水分状况间接影响到养分的吸收。 +土壤水分适宜时,土壤养分释放及其迁移速率都高,从而影响到养分的吸收。 +水分是化肥溶解和有机肥矿化的决定条件。 ◇水分影响土壤通气及氧化还原状况,对根系生长有很大影响,从而影响对养分的吸收。 ◇适宜的水分条件:田间持水量的60-80%。 ◇在同一施肥量的条件下,含水量不同,产量也可能不同。 适宜的含水量和施肥量能获得最高产量,这一组合就是最适水肥偶合。
通气状况
◇根系的呼吸作用
◇有毒物质的产生
+土壤养分的形态和有效性
铵态氮肥
硝态氮肥
土壤反应(pH值)
◇土壤pH变化对离子养分吸收的影响主要是通过根细胞膜上的电荷变化、膜透性及H+与K+、Ca2+、Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。
土壤pH对根细胞膜电荷性质的影响
土壤pH的变化改变了膜的带电性,直接影响根系对阴阳离子的吸收
当外界溶液pH值较低时,抑制了植物对阳离子的吸收,吸收阴离子的数量有所增加。而介质pH值较高时,则会抑制阴离子的吸收,而吸收阳离子的数量有所增加。
土壤pH值对根细胞膜选择透性的影响
土壤pH值对阳离子竞争作用的影响
离子理化性质和根的代谢作用
离子半径
离子价数
根代谢活性
离子间的相互作用
离子间的拮抗作用
离子间的拮抗作用是指在溶液中某一离子的存在能抑制根系对另一离子吸收的现象。 分为竞争性拮抗作用和非竞争性拮抗作用。
竞争性拮抗作用 拮抗离子与被吸收离子具有相同的电荷或相似的半径和化学性质,竞争载体上同一结合位点的一类拮抗作用。
非竞争性拮抗作用 拮抗离子的抑制作用是通过改变载体的结构和性质而抑制对离子的吸收,这类拮抗作用称为非竞争性拮抗作用。
任意提高膜外某一种阳离子的浓度,必然会影响到其他阳离子的吸收,这种情况与竞争结合位点不同。
实际意义
离子间的协同作用
离子间的协助作用是指在溶液中某一离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。
阳离子与阴离子之间的协助作用
阳离子与阳离子之间的协助作用 最典型的是维茨效应
作物的阶段营养
种子营养期:作物靠种子中贮存的物质进行营养的过程叫作物的种子营养。 作物营养期: 作物通过根系由土壤中吸收养分的整个时期,叫作物的营养期。 作物的阶段营养:作物在不同生育阶段对营养元素的种类、数量和比例等有不同的要求,这种特性就叫作物的阶段营养。
植物对养分吸收的一般规律
全生育期作物对养分的吸收呈S形曲线。
植物吸收养分的两个关键时期
营养临界期
最大效率期
地上部器官对养分的吸收
物除可从根部吸收养分外,还能通过地上部(叶、茎)吸收养分,这种营养方式称为根外营养。 植物通过叶片吸收养分的方式叫叶部营养。
待补充
第三章
养分的短距离运输
养分短距离运输途径
质外体途径
共质体途径
决定养分短距离运输途径的因素
养分种类
子主题