基础生态学-第一部分 有机体与环境-生物与环境

基础生态学-第一部分 有机体与环境-生物与环境的思维导图，环境(environment)指某一特定生物体或生物群体周围一切的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。环境是一个相对的概念，它必须有一个特定的主体或中心，离开这个主体或中心，就谈不上环境。

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• 1.1 环境与生态因子
  • 1.1.1 环境
    • 环境(environment)指某一特定生物体或生物群体周围一切的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。环境是一个相对的概念，它必须有一个特定的主体或中心，离开这个主体或中心，就谈不上环境。例如在环境科学中，人类是主体，其他的生命物质和非生命物质均被看作环境因素。在生物科学中，以生物为主体，生物以外的所有自然条件称为环境。在讨论生态学问题时，对象可以指个体、种群或生物群落，因此，环境所包含的范围和要素也就不同。例如当一个池塘中的草鱼为研究对象时，则池塘中的其他鱼类、生物及非生物构成了草鱼的环境。因此，环境依主体而定，有大小之分，大到整个宇宙，小到基本粒子。
    • 生物环境一般可分为大环境( macroenvironment) 和小环境(microenvironment)。大环境是指地区环境、地球环境和宇宙环境。大环境中的气候称为大气候(macroclimate), 是指离地面 1.5m以上的气候,是由大范围因素所决定, 如大气环流、地理纬度、距海洋距离、大面积地形等。小环境是指对生物有直接影响的邻接环境，即指小范围内的特定栖息地。大环境直接影响小环境，对生物体也有直接或间接影响。
      • 大环境，如不同气候的地理区域，影响到生物的生存与分布，产生了生物种类的一定组合特征或生物群系(biome)。例如热带森林、温带森林和苔原。反之，根据这些生物群系的特征，可以区分各个不同的气候区域，如热带、温带及寒带。
        • 环境系统概念强调把人类环境作为一个统一的整体看待，避免人为地将环境分割为互不相关的各个部分，强调环境系统的本质在于各种环境因素之间的相互作用过程。
      • 小环境对生物的影响更为重要，它的存在为生物提供选择自身所需要的生活条件。小环境中的气候称小气候(microclimate)，是指生物所处的局域地区的气候。小气候变化大，受局部地形、植被和土壤类型的调节，与大气候有极大的差别。小气候直接影响生物的生活，例如植物根系接触的是土壤小环境，叶片表面接触的是气体环境，由温度、湿度、气流的变化而形成的小气候对树冠的影响可以产生局部生境条件的变化。图1-1显示了一株北极植物在晴朗白天不同部位的温度差异。又如严寒冬季，雪被上温度很低，已达到-40℃，但雪被下的温度并不很低且相当稳定，土壤也未冻结。这种雪被下的小气候保护了雪被下的植物与动物安全越冬。因此，生态学研究更重视小环境。
  • 1.1.2 生态因子
    • 生态因子(ecological factor)是指环境要素中对生物起作用的因子，如光照、温度、水分、氧气、二氧化碳、食物和其他生物等。在生态因子中，对生物生存不能缺少的环境要素有时也称生存条件，如二氧化碳和水是植物的生存条件，对于动物是食物、热能和氧气。所有生态因子构成生物的生态环境，特定生物体或群体的栖息地的生态环境称生境(habitat)。
      • (1)生态因子的分类
        • 生态因子的数量很多，按其性质、特征及作用方式，主要有以下4种分类：
          • ① 按其性质分为气候因子(如温度、水分、光照、风、气压和雷电等)、土壤因子(如土壤结构、土壤成分的理化性质及土壤生物等)、地形因子(如陆地、海洋、海拔高度、山脉的走向与坡度等)、生物因子(包括动物、植物和微生物之间的各种相互作用)和人为因子(如由于人类的活动对自然的破坏及对环境的污染作用)5类。
          • ④ 按生态因子的稳定性及其作用特点，分稳定因子和变动因子两大类。前者指地心引力、地磁、太阳常数等恒定因子，它们决定了生物的分布。后者又可分为两类：周期性变动因子，如一年四季变化和潮汐涨落等，主要影响生物分布；非周期性变动因子，如风、火、捕食等，主要影响生物的数量。
          • ③按生态因子对动物种群数量变动的作用，将其分为密度制约因子(density-dependent factor)和非密度制约因子(density-independent factor)。前者如食物、天敌等生物因子，其对动物种群数量影响的强度随其种群密度而变化，从而调节了种群数量；后者指温度、降水等气候因子，它们的影响强度不随种群密度而变化。
          • ② 按有无生命的特征分为生物因子和非生物因子两大类。
      • (2)生态因子作用特征
        • 生态因子与生物之间的相互作用是复杂的，只有掌握了生态因子作用特征，才有利于解决生产实践中出现的问题。
          • ①综合作用：环境中的每个生态因子不是孤立的、单独的存在，总是与其他因子相互联系、相互影响、相互制约的。因此，任何一个因子的变化，都会不同程度地引起其他因子的变化，导致生态因子的综合作用。例如山脉阳坡和阴坡景观的差异，是光照、温度、湿度和风速综合作用的结果。动植物的物候变化是气象变化影响的结果。生物能够生长发育，依赖于气候、地形、土壤和生物等多种因素的综合作用。温度与湿度可共同作用于有机体生命周期的任何一个阶段(存活、繁殖、幼体发育等)，并通过影响某一阶段而限制物种的分布。
          • ② 主导因子作用：对生物起作用的众多因子并非等价的，其中有一个是起决定性作用的，它的改变会引起其他生态因子发生变化，使生物的生长发育发生变化，这个因子称主导因子。如植物春化阶段的低温因子；再如，以水分为划分类型的主导因子，植物可分成水生、中生和旱生生态类型。
          • ③阶段性作用：由于生态因子规律性变化导致生物生长发育出现阶段性，在不同发育阶段，生物需要不同的生态因子或生态因子的不同强度，因此，生态因子对生物的作用也具有阶段性。例如低温在植物的春化阶段是必不可少的，但在其后的生长阶段则是有害的；水是多数无尾两栖类幼体的生存条件，但成体对水的依赖性就降低了。
          • ④ 不可替代性和补偿性作用：对生物作用的诸多生态因子虽然非等价，但都很重要，一个都不能缺少，不能由另一个因子来替代。但在一定条件下，当某一因子的数量不足，可依靠相近生态因子的加强得以补偿，而获得相似的生态效应。例如软体动物生长壳需要钙，环境中大量锶的存在可补偿钙不足对壳生长的限制作用。又如光照强度减弱时，植物光合作用下降可依靠CO₂浓度的增加得到补偿。
          • ⑤直接作用和间接作用：生态因子对生物的行为、生长、繁殖和分布的作用可以是直接的，也可以是间接的，有时还要经过几个中间因子。直接作用于生物的，如光照、温度、水分、二氧化碳、氧等；间接作用是通过影响直接因子而间接影响生物，如山脉的坡向、坡度和高度通过对光照、温度、风速及土壤质地的影响，对生物发生作用；又如冬季苔原土壤中虽然有水，但由于土壤温度低，植物不能获得水，而叶子蒸发继续失水，产生植物冬天干旱，即冬天干旱是由寒冷的间接作用产生的。
• 1.2 生物与环境的相互作用
  • 生物与环境的关系是相互的和辩证的。环境作用于生物，生物又反作用于环境，两者相辅相成。
    • 1.2.1 环境对生物的作用
      • 环境的非生物因子对生物的影响，一般称为作用(action)。环境对生物的作用是多方面的，可影响生物的生长、发育、繁殖和行为；影响生物生育力和死亡率，导致种群数量的改变；某些生态因子能够限制生物的分布区域。例如，热带动植物不能在北半球的北方生长，主要受低温的限制；荒漠地带物种稀少主要受干旱的影响(图1-2)；温度恶劣变化会导致生物死亡或停止生殖；自然的季节性变化会导致动物的迁徙、脱毛脱羽，动植物的休眠等。
      • 生物并不是消极被动地对待环境的作用，它也可以从自身的形态、生理、行为等方面不断进行调整，以适应环境中的生态因子变化，将其限制作用减小。因此，在不同环境中，生物会产生不同的适应性变异。例如，水温是影响鱼类繁殖的首要因素，生活在欧洲的一种淡水鱼欧鳊(Abrami s brama)，随着气温由南到北逐渐变冷，它的繁殖也由南方的一年连续产卵逐级变成一年产一次卵，以适应环境的温度，并形成遗传固定性特征。高山低氧是哺乳类生存的限制因子,美洲鹿鼠(Peromyscus mamiculatus)从海平面到海拔４０００m连续分布形成１０个亚种，它们的血液氧结合能力随着海拔升高而增加，即对低氧环境产生了适应性的遗传变异。西洋蓍草(Achillea millefolium)是菊科的一种植物，分布范围从海平面直到海拔3000m的高山。将从不同海拔高度采集的西洋蓍草种子，种在同一个花园相同条件下，生长出来的植株有明显的差异，来自高海拔的种子长出的植株比低海拔的矮小(图1-3)，西洋蓍草的这种生态差异来自对各自环境气候的适应。
      • 生物对自然环境的适应，还表现在生物能积极地利用某些生态因子的周期性变化，作为确定时间，调节其生理节律和生活史中的各种节律的线索。例如光照周期的变化作为季节变化的信号，对生物体的生物钟(biological clock)起到“扳机”作用，引起一系列的生理、形态和行为的变化。
    • 1.2.2 生物对环境的反作用
      • 生物对环境的影响，一般称为反作用(reaction)。生物对环境的反作用表现在改变了生态因子的状况。如荒地上培育起树林，树林能吸收大量的太阳辐射，能保持水分、降低风速，形成新的小气候环境；树林的凋落物作为绝热层，可防止土壤冻结。又如土壤微生物与土壤动物的活动，改变了土壤的结构与理化性质；动植物的残体分解后加入土壤，使土壤养分发生很大变化。另一个典型的生物反作用于环境的例子是地球上自出现生命以来，地球大气中氧含量的变化，如图1-4所示。最初的生命体出现后，伴随着生物的进化和多样性的增加，大气中氧的含量逐渐增加，直到大致稳定在目前的20.95%左右。
      • 生物与生物之间的相互关系更为密切。例如捕食者与猎物、寄生者与宿主，它们的关系很难说谁是作用，谁是反作用，而是相互的，可称为相互作用(interaction)。这两对物种在长期进化过程中，相互形成了一系列形态、生理和生态的适应性特征。例如捕食者猞A别发展了敏锐的视觉、灵活的躯体、锐利的爪子和有力的犬齿，有利于其捕捉与啃吃猎物，而猎物野兔发展了又大又长的外耳(增加听觉的灵敏度)和善于奔跑的四肢，有利于其逃避捕食者 。这种复杂的相互作用及其伴随的适应性特征，是通过自然选择、适者生存法则形成的，是协同进化(coevolution)的表现。
• 1.3 最小因子、限制因子与耐受性定律
  • 1.3.1 利比希最小因子定律
    • 利比希(Liebig)是19世纪德国农业化学家，他是研究各种因子对植物生长影响的先驱。他发现作物的产量往往不是受其需要量最大的营养物的限制，例如不受CO₂和水的限制，而是取决于在土壤中稀少的又为植物所需要的元素，例如硼、镁、铁等。因此，利比希在1840年提出“植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养元素”。其基本内容是：低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。进一步研究表明，这个理论也适用于其他生物种类或生态因子。因此，后人称此理论为利比希最小因子定律(Liebig’s law of minimum),简称利比希定律或最小因子定律。
    • 利比希最小因子定律只有在严格稳定状态下，即在物质和能量的输入和输出处于平衡状态时，才能应用。如果稳定状态破坏，各种营养物质的存在量和需要量会发生改变，这时就没有最小成分可言。此定律用于实践中时，还需注意生态因子间的补偿作用。即当一个特定因子处于最少量状态时，其他处于高浓度或过量状态的物质，会补偿这一特定因子的不足。例如环境中有大量锶而缺乏钙，软体动物能利用锶来补偿钙的不足。
  • 1.3.2 限制因子
    • 因子处于最小量时，可以成为生物的限制因子，但因子过量时，例如过高的温度，过强的光，或过多的水，同样可以成为限制因子。Blackman 注意到了这点，于1905年发展了利比希最小因子定律，并提出生态因子的最大状态也具有限制性影响。这就是众所周知的限制因子定律(law of limiting factor)。Blackman 指出,在外界光、温度、营养物等因子数量改变的状态下，探讨的生理现象(如同化过程、呼吸、生长等)的变化，通常可将其归纳为3个要点：生态因子低于最低状态时，生理现象全部停止；在最适状态下，显示了生理现象的最大观测值；在最大状态之上，生理现象又停止。
    • 在有机体的生长中，相对容易看到某因子的最小、适合与最大状态。例如，如果温度或者水的获得性低于有机体需要的最低状态，或者高于最高状态时，有机体生长停止，很可能会死亡。由此可见，生物对每一种环境因素都有一个耐受范围，只有在耐受范围内，生物才能存活。因此，任何生态因子，当接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散时，这个因子称为限制因子(limiting factor)。
    • 限制因子的概念具有实用的意义。例如，某种植物在某一特定条件下生长缓慢，或某一动物种群数量增长缓慢，这并非所有因子都具有同等重要性，只要找出可能引起限制作用的因子，通过实验确定生物与因子的定量关系，便能解决增长缓慢的问题。例如，研究限制鹿群增长的因子时，发现冬季雪被覆盖地面与枝叶，使鹿取食困难，食物可能成为鹿种群的限制因子。根据这一研究结果，在冬季的森林中，人工增添饲料，降低了鹿群冬季死亡率，从而提高了鹿的资源量。
    • Blackman还阐明，进行光合作用的叶绿体受 5个因子的控制：CO₂、H₂O、光辐射强度、叶绿素的数量及叶绿体的温度。当一个过程的进行受到许多独立因素所支配时，其光合作用进行的速度将受最低量的因素的限制。人们把这一结论看作对最小因子定律的扩展。
  • 1.3.3 耐受限度与生态幅
    • 1.3.3.1 耐受性定律
      • 基于最小因子定律和限制因子的概念，美国生态学家谢尔福德(Shelford)于1913年提出了耐受性定律(law of tolerance)：任何一个生态因子在数量上或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该种生物衰退或不能生存。耐受性定律的进一步发展，表现在它不仅估计了环境因子量的变化，还估计了生物本身的耐受限度；同时，耐受性定律允许生态因子间的相互作用。
      • 在Shelford以后，许多学者在这方面进行了研究，并对耐受性定律作了发展，概括如下：
        • (1)每一种生物对不同生态因子的耐受范围存在差异，可能对某一生态因子耐受性很宽，对另一个因子耐受性很窄，而耐受性还会因年龄、季节、栖息地区等的不同而有差异。对很多生态因子耐受范围都很宽的生物，其分布区一般很广。
        • (2)生物在整个个体发育过程中，对环境因子的耐受限度是不同的。在动物的繁殖期、卵、胚胎期和幼体，种子的萌发期，其耐受性一般比较低。
        • (3)不同物种对同一生态因子的耐受性是不同的。如鲑鱼对水温的耐受范围为0~12℃,最适温度为4℃;豹蛙的耐受范围为0~30℃,最适温度为 22℃。
        • (4)生物对某一生态因子处于非最适度状态下时，对其他生态因子的耐受限度也下降。例如陆地生物对温度的耐受性往往与它们的湿度耐受性密切相关。当生物所处的湿度很低或很高时，该生物所能耐受的温度范围较窄。所处湿度适度时，生物耐受的温度范围比较宽。反之也一样，表明影响生物的各因子间存在明显的相互关联。
    • 1.3.3.2 生态幅
      • 每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点(或称耐受性的下限和上限)之间的范围,称为生态幅(ecological amplitude)或生态价(ecological valence)(图1-5)。在生态幅中有一最适区，在这个区内生物生理状态最佳，繁殖率最高，数量最多。生态幅是由生物的遗传特性决定的。很多生物的生态幅是宽的，它们能够在宽范围的盐度、温度、湿度等因子中存活，但生态幅的宽度会随生长发育的不同阶段而变化。例如美国东部海湾的蓝蟹(Callinecters sapidus)能够生活在盐度为3.4%的海水至接近淡水中，但是它的卵和幼蟹仅能生活在2.3%盐度以上的海水中。
      • 生态学中常用“广”(eury-)和“狭”(steno-)表示生态幅的宽度，广与狭作为字首与不同因子配合，就表示某物种对某一生态因子的适应范围，例如：
        • 广温性(eurythermal) 狭温性( stenothermal)
        • 广水性(euryhydric) 狭水性( stenohydric)
        • 广盐性(euryhaline) 狭盐性(stenohaline)
        • 广食性(euryphagic) 狭食性( stenophagic)
        • 广光性(euryphotic) 狭光性( stenophotic)
        • 广栖性(euryecious) 狭栖性(stenoecious)
        • 广土性(euryedapic ) 狭土性( stenoedapic)
      • 图1-6是广温性生物与狭温性生物的生态幅比较。狭温性生物的耐受性下限、上限与最适度相距很近，对广温性动物影响很小的温度变化，对狭温性生物常常成为临界的。狭温性生物可以是耐低温的(冷狭温性)与耐高温的(暖狭温性)，或处于两者之间的。
      • 当生物对环境中某一生态因子的适应范围较宽，而对另一种因子的适应范围较狭窄时，生态幅往往受到后一个生态因子的限制。生物在不同发育期对生态因子的耐受限度不同，物种的生态幅往往决定于它临界期的耐受限度。通常生物繁殖期是一个临界期，环境因子最易起限制作用，使繁殖期的生态幅变狭，繁殖期的生态幅成为该物种起决定性限制作用的生态幅。
      • 生物的生态幅对生物的分布具有重要影响。但在自然界，生物种往往并不处于最适环境下，这是因为生物间的相互作用(如竞争)，妨碍它们去利用最适宜的环境条件。因此，每种生物的分布区，是由它的生态幅及其环境相互作用所决定的。
  • 1.3.3.3 耐受限度的调整
    • 生物对环境生态因子的耐受范围并不是固定不变的，通过自然长期驯化(气候驯化, acclimatization)或人为短期驯化(acclimation)可改变生物的耐受范围, 使适宜生存范围的上下限发生移动，形成一个新的最适度，去适应环境的变化。这种耐受性的变化直接与生物化学的、生理的、形态的及行为的特征等相关。例如，随着冬季向夏季的转变，水温逐渐升高，鱼可能由这种季节的驯化而对温度的耐受限度升高，使耐受曲线向右移动(图1-7)，以至冬季能使鱼致死的高温，在夏季时鱼就能忍受了。这个驯化过程是通过生物的生理调节实现的，即通过酶系统的调整，改变了生物的代谢速率与耐受限度。图1-8显示，在环境温度10℃条件下检测到，5℃驯化的蛙比25℃驯化的蛙的代谢速率(以耗氧量为指标)提高了一倍，所以5℃蛙更能耐受低温环境。
    • 生物通过控制体内环境(体温、糖、氧浓度、体液等)，使其保持相对稳定性(即内稳态，homeostasis)，减少对环境的依赖，从而扩大生物对生态因子的耐受范围，提高了对环境的适应能力。这种控制是通过生理过程或行为调整而实现的。例如，哺乳动物具有许多种温度调节机制以维持恒定体温，当环境温度在 20℃到40℃范围内变化时，它们能维持体温在37℃左右，因此它们能生活在很大的外界温度范围内，地理分布范围较广。爬行动物维持体温依赖于行为调节和几种原始的生理调节方式，稳定性较差，对温度耐受范围较窄，地理分布范围也受到限制。需要注意的是，内稳态只是扩大了生物的生态幅与适应范围，并不能完全摆脱环境的限制。此外，生物通过休眠以及日节律和季节节律性变化，也可以在一定程度上改变自身的耐受范围，提高对环境限制的耐受性。