生理：感觉器官的功能

详细介绍了感觉器官的主要一般功能和一些主要感觉器官的的结构与功能。

第九章 感觉器官的功能

• 第一节 感觉概述
  • 一、感受器和感觉器官
    • 感受器、感觉器官的定义和分类
      • 感受器（sensory receptor）是指分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境变化的结构或装置
        • 结构形式：
          • （1）感觉神经末梢：痛觉感受器
          • （2）神经末梢+结缔组织被膜：环层小体、触觉小体、肌梭
          • （3）感受细胞：视杆、视锥细胞，毛细胞
      • 感觉器官（sense organ）：由感受细胞连同它们的附属结构构成。如眼、耳、前庭、鼻、舌等
  • 二、感受器的一般生理特性
    • （一）感受器的适宜刺激
      • 感受器的适宜刺激是指每种感受器最敏感的刺激形式
        • 如：
          • 眼的适宜刺激：一定波长的电磁波
          • 耳的适宜刺激：一定频率的机械振动
      • 感觉阈值：强度阈值、时间阈值、面积阈值
      • 感觉辨别阈：刚能分辨的两个刺激强度的最小差异
    • （二）感受器的换能作用
      • A . 当感受器（图中示感觉神经游离末梢）接受机械、化学和温度等刺激时，在感受器部位只能产生等级性的感受器电位，该电位随传播距离增大而衰减，而在传入纤维的第一个郎飞结处转变为可传播的动作电位，虽然感受器电位在传到第一个郎飞结处时更小（图中未显示），但它足以达阈电位而爆发动作电位； B. 电压门控纳通道的密度在每个郎飞结处明显高于感受器部位，所以在感受器部位只能产生感受器电位，而在第一个郎飞结处才爆发动作电位
    • （三）感受器的编码功能
      • 概念：指感受器在换能过程中，把刺激信号所包含的各种信息转移到动作电位的序列中的现象
      • 刺激性质编码：特定感受器→特定传入途径→大脑皮层特定部位
      • 刺激强度编码：单一神经纤维上
        • 动作电位的频率
        • 产生动作电位的神经纤维的数目
      • A. 感受器电位：感受器在接受感觉性刺激时引起等级性的局部电位改变，即感受器电位。当感受器电位去极化达到阔电位水平时，可在感觉冲经上产生动作电位； B. 感受器对不同强度刺激的反应：较低强度的刺激可产生较小幅度的感受器电位，但达不到阔电位水平，因而不能产生动作电位；当增加刺激强度，使感受器电位去极化达到阔电位时，即可爆发动作电位；当进一步增加刺激强度，只要感受器电位持续维持在阔电位水平以上时，动作电位可重复发生，结果使动作电位频率增加
      • 感受器对刺激的四种基本属性的编码
        • 感受器对刺激的四种基本属性进行编码，包括刺激的性质、部位、强度和持续时间
        • 图中用人体触觉来说明感受器对刺激的四种基本属性的编码
          • 刺激性质
            • 在人的手上，当不同类型的感受器被激活时，会发生特定的触觉感知。所有四种感受器的放电都会产生与物体接触的感觉。选择性激活梅克尔盘和鲁菲尼小体会产生稳定的压力觉。当相同的放电模式只发生在麦斯纳小体和环层小体时，震动感就会被感知到
          • 刺激部位
            • 刺激的部位和其他空间属性由所激活的感受器的空间分布编码。只有当刺激作用于感受器的感受野，即靠近感觉神经末梢的皮肤被触摸时，感受器才会发放动作电位。手指尖端红色的区域代表感受野，用来表示对触摸刺激的不同反应。梅克尔盘和麦斯纳小体对刺激的定位最精确，因为它们有最小的感受野，而且对最小的压力刺激也最敏感
          • 刺激强度和刺激时间
            • 刺激的强度由单个感受器所支配的传入神经纤维的放电频率来编码，刺激的持续时间由放电的时程来编码。在每根手指下面的脉冲序列表示来自感受野中心的一个小的探头压力引起的动作电位。其中麦斯纳小体和环层小体对持续的刺激产生快适应，而另外两个感受器则表现为慢适应
    • （四）感受器的适应现象
      • 概念：指某一恒定强度的刺激持续作用于感受器时，感觉神经纤维上动作电位的频率逐渐降低的现象
      • 感受器根据适应程度分为
        • 快适应感受器：如嗅觉、触觉感受器
          • 意义：有利于机体接受新刺激
        • 慢适应感受器：如肌梭、颈动脉窦、痛觉感受器
          • 意义：不断向中枢传递信息，有利于对机体的某些生理功能进行经常性的调节, 如血压等
  • 三、感觉通路中的信息编码和处理
    • （一）感觉通路对刺激性质的编码
      • 不同类型感觉的引起，除了与刺激的类型及其相对应的感受器有关外，还取决于传入冲动所经过的“专用通路”以及它最终到达的大脑皮层的特定部位
    • （二）感觉通路对刺激强度的编码
      • 当刺激较弱时，阈值较低的感受器首先兴奋；当刺激强度增加时，阈值较高的感受器也参与反应，感受野将扩大
    • （三）感觉通路中的感受野
      • 感觉通路中也有感受野，它是指由所有能影响某中枢感觉神经元活动的感受器所组成的空间范围
    • （四）感觉通路中的侧向抑制
• 第二节 躯体和内脏感觉
  • 一、躯体感觉
    • （一）触-压觉
      • 触-压觉感受器可以是游离神经末梢、毛囊感受器或带有附属结构的环层小体、麦斯纳小体、鲁菲尼小体和梅克尔盘等
      • 无毛皮肤区的触-压觉感受器有四种，包括环层小体、麦斯纳小体、鲁菲尼小体和梅克尔盘
      • 有毛皮肤区的感受器也有四种，除毛囊感受器代替麦斯纳小体发挥功能外，其余三种感受器与无毛皮肤区大致相同
      • 环层小体和麦斯纳小体属于快适应感受器，而鲁菲尼小体和梅克尔盘属于慢适应感受器
    • （二）温度觉
      • 目前发现有一类瞬时受体电位 （TRP）离子通道，它们能够被特定的温度变化激活，行使分子温度探测器的功能。 在现有发现的28个TRP家族成员中，有7个可以感受热觉和温觉刺激，它们分别是TRPV1~TRPV4，TRPM2，TRPM4和TRPM5；2个可以感受冷觉刺激，包括TRPA1和TRPM8
    • （三）本体感觉
      • 本体感觉是指来自躯体深部的组织结构，如肌肉、肌腱和关节等，对躯体的空间位置、姿势、运动状态和运动方向的感觉
      • 肌梭和腱器官是两种主要的本体感受器，分别感受肌肉长度和张力的变化
    • （四）痛觉
      • 痛觉是一种与组织损伤有关的感觉、情感、认知和社会维度的痛苦体验。它是由体、内外伤害性刺激所引起的一种主观感觉，常伴有情绪变化、防卫反应和自主神经反应
• 第三节 视觉
  • 一、眼的折光系统及其调节
    • （一）眼的折光系统
      • 眼的折光系统是由4种折射率不同的介质 （角膜、房水、晶状体及玻璃体）和4个屈光度不同的折射面（角膜的前表面、后表面和晶状体的前、后表面）所组成的复杂的光学系统
      • 角膜表面（特别是前表面）的折光能力大约占眼最大折光能力的80%
    • （二）眼的调节
      • 眼的近反射
        • 晶状体变凸
        • 瞳孔缩小
        • 视轴会聚
    • （三）眼的折光异常
      • 1. 近视 是由于眼球前后径过长或折光系统的折光能力过强所致。近视眼可用凹透镜加以矫正
      • 2. 远视 是由于眼球的前后径过短或折光系统的折光能力过弱，来自远物的平行光线聚焦在视网膜的后方，因而不能在视网膜上形成清晰的图像。远视眼可用凸透镜矫正
      • 3. 散光
        • 散光主要是由于角膜表面不同经线上的曲率不等所致
          • 入射光线中，部分经曲率较大的角膜表面折射而聚焦于视网膜之前；部分经曲率正常 的角膜表面折射而聚焦于视网膜上；还有部分经曲率较小的角膜表面折射而聚焦于视网膜之后。因此，平行光线经角膜表面的不同经线入眼后不能聚焦于同一焦平面上，造成视物不清或物像变形
    • （四）房水和眼内压
      • 房水是充盈于眼的前、后房中的透明液体。房水不断生成，又不断回流入静脉，保持动态平衡，称为房水循环
      • 房水具有营养角膜、晶状体及玻璃体的功能，并维持一定的眼内压（简称眼压）
      • 眼压稳定，但是在昼夜24小时中是有波动的。正常情况下，双眼的眼压差异不大于5mmHg，24小时眼压波动范围不超过8mmHg。眼压的相对稳定对保持眼球特别是角膜的正常形状与折光能力具有重要意义
      • 眼压的病理性增高称为青光眼。监测24小时动态眼压，有利于了解基线眼压水平和动态眼压曲线，对于青光眼的确诊和治疗具有重要的意义
  • 二、眼的感光换能系统
    • （一）视网膜的结构功能特点
      • 视网膜在组织学上可分成10层结构。神经细胞层内主要含有视杆细胞和视锥细胞两种感光细胞以及其他四种神经元，即双极细胞、神经节细胞、水平细胞和无长突细胞
      • 感光细胞及其特征
        • 视杆细胞外段内有许多膜盘，膜盘膜上镶嵌着大量视紫红质，视紫红质是结合有视黄醛分子的跨膜蛋白质，为7次跨膜的蛋白质分子，它所结合的视黄醛分子位于膜盘膜的中心附近，其长轴与膜平面平行；C和N：分别表示视紫红质蛋白分子的羧基末端和氨基末端；R：表示视黄醛分子
    • （二）视网膜的感光换能系统
      • 两种感光细胞在视网膜中的分布很不均匀。在黄斑中央凹的中心只有视锥细胞，且密度最高；向周边视锥细胞的分布逐渐减少，而视杆细胞的分布逐渐增多，在视网膜的周边部主要是视杆细胞
    • （三）视杆细胞的感光换能机制
      • 在暗处，视杆细胞的胞质内cGMP浓度较高，能维持cGMP门控通道处于开放状态，产生稳定的内向钠电流，即暗电流；光照时，胞质内cGMP浓度降低，cGMP门控通道关闭，暗电流终止，膜电位发生超极化
    • （四）视锥系统的感光换能和颜色视觉
      • 1. 色觉和色觉学说
        • 三色学说
        • 对比色学说
      • 2. 色觉障碍
        • 色盲
        • 色弱
  • 三、视觉信息的处理及机制
    • （一）视网膜的信息处理
      • 给光中心型双极细胞。（a） 在感受野的中心区，感光细胞与双极细胞形成直接联系，光照感受野中心使给光中心型双极细胞去极化；（b） 在感受野的周边区，感光细胞通过水平细胞与双极细胞形成间接联系，光照感受野周边使给光中心型双极细胞超极化。由于水平细胞的介入，光对周边光感受器的作用总是与其对中心光感受器的作用相反
      • 撤光中心型神经节细胞。（a, b） 当一个暗点投射在撤光中心型神经节细胞的感受野中心时，细胞发放一串动作电位。（c） 如果暗点的范围扩大，覆盖了感受野的周边，细胞的动作电位发放会大幅度减少
    • （二）中枢对视觉的分析
      • 从两眼鼻侧视网膜发出的纤维交叉到对侧大脑半球，而从颞侧视网膜发出的纤维不交叉。因此，来自左右眼颞侧视网膜的投射，分别由同侧视束到达同侧外侧膝状体，然后经膝状体距状束 （视放射）投射至同侧初级视皮层；而来自两眼鼻侧视网膜的投射，则经视交叉分别进入对侧膝状体上行，然后经膝状体距状束投射至对侧初级视皮层
      • 视觉通路的损伤常可引起视野的缺损，故临床上检查视野有助于眼和视觉通路受损的诊断
  • 四、与视觉有关的几种生理现象
    • （一）视力/视敏度
    • （二）暗适应和明适应
    • （三）视野
    • （四）视后像和融合现象
    • （五）双眼视觉和立体视觉
• 第四节 听觉
  • 概 述
    • 听觉器官的适宜刺激
      • 20～20000Hz的声波
    • 听阈
      • 对于每一种频率的声波，人耳都有一个刚能引起听觉的最小强度，称为听阈
    • 最大可听阈
      • 当声音的强度增加到某一限度时，则在引起听觉的同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这一限度称为最大可听阈
  • 一、外耳和中耳的功能
    • （一）外耳的功能
      • 1. 耳郭 收集声波，辨别声源方向
      • 2. 外耳道 具有传音和共振增压作用
    • （二）中耳的功能
      • 1. 鼓膜和听骨链 具有传音和增压作用
        • 声波在整个中耳传递过程中将增压22.4倍（17.2×1. 3），而振幅约减小1/4
      • 2. 咽鼓管
        • 平衡鼓室内空气与大气压差, 维持鼓膜正常位置、形态和振动
    • （三）声波传入内耳的途径
      • 1. 气传导
        • 声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听骨链和卵圆窗膜传入耳蜗。是声波传导的主要途径
      • 2. 骨传导
        • 声波直接作用于颅骨，经颅骨和耳蜗骨壁传入耳蜗
          • 传音性耳聋 （鼓膜或中耳病变）：骨传导 > 气传导
          • 感音性耳聋 （耳蜗病变）：气传导、骨传导同时↓
  • 二、内耳耳蜗的功能
    • （一）耳蜗的功能结构要点
      • 被前庭膜和基底膜分成三个腔
        • 前庭阶与卵圆窗膜相接，鼓阶与圆窗膜相接。前庭阶和鼓阶内都充满外淋巴，它们在蜗顶相沟通
        • 蜗管为膜性盲管，蜗管内充满内淋巴，内淋巴与外淋巴不相通
      • 毛细胞
        • 包括内毛细胞和外毛细胞，它们的顶部为内淋巴，而周围为外淋巴
    • （二）耳蜗的感音换能作用
      • 1. 基底膜的振动和行波理论
        • 声波振动→耳蜗内液体→基底膜的底部振动→行波方式→向耳蜗顶部传播
        • 声波频率决定行波传播距离和最大振幅出现位置
          • 低频→行波传播远→最大振幅靠近蜗顶
          • 高频→行波传播近→最大振幅靠近蜗底
          • 基底膜振动的最大振幅处，毛细胞受刺激最大
      • 2. 耳蜗的感音换能机制
        • 声波→基底膜振动→盖膜和基底膜之间产生剪切运动→外毛细胞纤毛弯曲或偏转
        • 内毛细胞纤毛随着盖膜与基底膜之间的内淋巴流动而发生弯曲或偏转
        • 毛细胞纤毛的弯曲是引起毛细胞兴奋并将机械能转变为生物电的开始
        • 基底膜振动→短纤毛向长纤毛侧弯曲→细胞顶部的机械门控通道开放→K+内流→膜发生去极化→激活电压门控钙通道→Ca2+内流→递质释放→将听觉信号传递给听神经，同时激活钾通道→K+外流→膜发生复极化
        • 基底膜振动→长纤毛向短纤毛侧弯曲→细胞顶部的机械门控通道关闭→膜发生超极化，无递质释放
    • （三）耳蜗的生物电现象
      • 1. 耳蜗内电位（内淋巴电位）
        • 是正电位（＋80mV），内淋巴高K＋，低Na＋， 与血管纹边缘细胞膜上的钠泵和Na+-K+-2Cl-转运体有关
        • 对缺氧和钠泵抑制剂哇巴因敏感
        • 对基底膜的机械位移敏感
      • 2. 耳蜗微音器电位（CM）
        • 一定范围内与声波的频率和幅度完全一致
        • 无阈值，无潜伏期和不应期
        • 不易疲劳，不发生适应现象
        • 为多个毛细胞感受器电位的总和
      • 3. 听神经动作电位（AP）
        • 听神经复合动作电位
        • 单一听神经纤维动作电位
• 第五节 平衡感觉
  • 一、前庭器官的感受装置和适宜刺激
    • （一）前庭器官的感受细胞
      • 1. 半规管 壶腹－壶腹嵴－毛细胞
      • 2. 椭圆囊和球囊 囊斑－毛细胞
    • （二）前庭器官的适宜刺激和生理功能
      • 1. 半规管
        • 正、负角加速度运动
      • 2. 椭圆囊和球囊
        • 直线加速度运动
          • 椭圆囊：水平方向
          • 球 囊：垂直方向
            • （头部在空间的位置）
  • 二、前庭反应
    • （一）前庭姿势调节反射
      • 常见的前庭姿势调节反射
    • （二）前庭自主神经反应
      • 前庭器官受过强或过久的刺激时所引起的自主神经功能失调，导致皮肤苍白、恶心、呕吐、心率加快等现象
    • （三）眼震颤
      • 身体做旋转变速运动时出现的眼球不自主的节律性运动，是前庭反应中最特殊的一种
        • 1. 慢动相 由前庭器官受刺激所引起
        • 2. 快动相 是中枢的矫正性运动
• 第六节 嗅觉和味觉
  • 一、嗅觉感受器和嗅觉的一般性质
    • （一）嗅觉感受器及其适宜刺激
      • 1. 嗅觉感受器 嗅上皮
      • 2. 适宜刺激 空气中有气味的化学物质，即嗅质
    • （二）嗅觉的一般性质
      • 1. 具有群体编码的特性
      • 2. 嗅敏度的个体差异大
      • 3. 有明显的适应现象
  • 二、味觉感受器和味觉的一般性质
    • （一）味觉感受器及其适宜刺激
      • 1. 味觉感受器 味蕾
      • 2. 适宜刺激 食物中有味道的物质，即味质
    • （二）味觉的一般性质
      • 1. 由五种基本味觉组合而成（咸、酸、甜、苦和鲜）
      • 2. 不同部位味蕾对不同味质的敏感程度存在差异
      • 3. 味觉敏感度受食物或刺激物本身温度的影响
      • 4. 味觉偏好受血液中化学成分的影响
      • 5. 有适应现象
    • • 基本味觉的主要味质、敏感部位和信号转导的有关受体或通道
• 本章小结
  • 1.感觉是客观事物作用于感受器（或感觉器官）而在大脑中产生的主观印象
  • 2.不同的感受器都接受一定的适宜刺激，并具有换能作用、编码作用和适应现象
  • 3.某些高度分化的感受细胞连同它们的附属结构构成感觉器官
  • 4.躯体感觉包括浅感觉和深感觉，前者分触-压觉、温度觉和痛觉；后者分位置觉和运动觉，统称为本体感觉。内脏感觉主要是痛觉，包括内脏痛和牵涉痛两种形式
  • 5.视觉的外周感觉器官是眼，兼有折光成像和感光换能两种作用
  • 6.人眼视网膜中存在着视杆和视锥两种感光换能系统：视杆系统专司暗光觉；视锥系统专司昼光觉，并可分辨颜色