植物生理学第七章 细胞信号转导

细胞信号转导，植物生理学第七章。细胞信号转导是指细胞通过胞膜或胞内受体感受信息分子的刺激，经细胞内信号转导系统转换，从而影响细胞生物学功能的过程。

细胞信号转导

• 信号与受体结合
  • 信号
    • 物理信号：电信号和水力学信号
    • 化学信号：植物激素、植物生长活性物质
      • 正化学信号
      • 负化学信号
    • 乙酰胆碱
      • 乙酰胆碱(ACh) 与胆碱乙酰基装移醇(ChAT)、乙酰胆碱酯酶(AChE)一起完成ACh合成、分解与接受，共同完成其在突触间电化学波再现的任务。其受体主要有烟碱型受体(nAChR)和毒蕈碱型受体(mAChR)
      • ACh和胆碱能系統其他成員在植物中广泛存在。在所有器官均有分布，以顶芽、幼叶、根尖等幼嫩组织含量最高。种属同差异很大。
    • 胞间信号的传递
      • 胞间化学信号长距离传递的主要途径是韧皮部，并且可以同时向顶和向基传递。其次是木质部集流传递。易挥发性化学信号在体内气相的传递。
      • 胞间物理信号长距离传递途径是維管束，短距离传递则通过共质体及质外体。水力学信号是通过植物体内水连续体系中的圧力変化来传递的。
      • 胞间信号(化学信号和物理信号)及某些环境刺激信号就是細胞信号转导过程中的初級信号，即第一信使
  • 受体
    • 细胞表面受体
      • G蛋白连接受体
      • 类受体蛋白激酶
      • 离子通道偶联受体
    • 细胞内受体
• 跨膜信号转换
  • 通过G蛋白连接受体发生
    • 指在受体接受胞外信号和产生胞内信号之间起膜上信号转换的GTP结合调节蛋白。又称为偶联蛋白或信号转换蛋白。G-蛋白在信号传递系统中起着分子开关的作用。
    • G蛋白(Gprotein)全称为GTP结合调节蛋白，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。
    • 细胞内的G蛋白一般分为两大类:一类是由三种亚基(α、β、γ)构成的异源三体G蛋白，另一类是只含有一个亚基的单体“小G蛋白”。
    • 刺激信号与膜受体结合→受体激活→信号传递给G蛋白→α-亚基与GTP结合而活化→活化的α-亚基呈游离状态→触发效应器，把胞外信号转换成内胞信号
    • 利用GTP类似物GTPγ、及GDP类似物GDPβ调节G蛋白活性
      • GTPγ与G蛋白α亚基相结合,而不能被α亚基水解，使G蛋白处于持续活化状态。
      • GDPβ与G蛋白结合阻止了G蛋白与GTP结合，使G蛋白处于持续抑制状态。
      • 霍乱毒素和百日咳毒素可将G蛋白α亚基某一位点进行ADP -核糖基化，阻止其正常活化与去活化。
  • 双元系统
    • 组氨酸蛋白激酶( HPK)：位于质膜，通过组氨酸残基磷酸化传递磷酸基团
    • 反应调节蛋白( RR)：以天冬氨酸残基接受磷酸基团，由信号输出部分将信号传递给下游组分(转录因子)调控基因表达。
• 细胞内信号转导形成网络
  • 初级信号
  • 第二信使
  • 钙信号系统
    • 钙信号系统
      • 处于静息状态的细胞，细胞基质中Ca2+浓度一般比胞外和胞内的内质网、液泡(钙库)中的Ca2+低很多。
      • 当一种刺激使胞外或胞内钙库即使少量的Ca2+进入胞质，就会引起胞质中Ca2+浓度大幅度增加，达到一定阈值后，就引起生理反应，从而起到传递胞外信号的作用
      • 当完成信息传递后，Ca2+又被迅速泵出胞外或泵进胞内钙库，使胞质中Ca+2浓度又回落到静息态水平。
    • 钙调素
      • 胞内钙离子信号也可通过钙受体蛋白转导信号调节细胞生理反应，植物细胞的钙信使受体蛋白之一是钙结合蛋白。
      • 钙调素(钙调节蛋白)，广泛存在于所有真核生物中的一类钙依赖性的具有调节细胞内多种重要酶活性和细胞功能的小分子量的耐热球状蛋白。
      • 钙调素的作用方式：直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象，而调节酶活性白与Ca2+结合，形成活化的Ca2+. CaM复合体，然后再与靶酶结合将靶酶激活
  • 肌醇磷脂信号系统
    • 植物细胞质膜中有三种肌醇磷酸:磷脂酰肌醇( PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸( PIP)和磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸(PIP2)
    • 肌醇磷脂信号系统是在胞外信号为膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷脂酶C(PLC)水解PIP2，产生肌醇三磷酸(IP3)和二酰甘油(DAG) 两种信号分子
    • 一些胞外信号可以引起PIP2水解，产生双信使。
    • IP3通过调节Ca2+传递信息。IP3可以使胞内钙库上的钙通道打开，引起胞质Ca2+水平增加。称IP3/ Ca2+信号转导途径。
    • DAG通过激活蛋白激酶C(PKC)， 进而对某些底物蛋白或酶类进行磷酸化，从而实现信号转导。称DAG/PKC信号转导途径
  • NO在信号转导中的作用
    • 合成途径
      • 硝酸还原酶: NO3-;→NO
      • 一氧化氮合酶( NOS) :精氨酸→NO 叶绿体、线粒体NOS;过氧化物酶体、细胞质、微体内NOS类蛋白
    • 叶绿体与线粒体电子传递中阻止羟自由基形成，与激素的相互作用
  • 环核苷酸信号系统
    • 在动物细胞中，cAMP依赖性蛋白激酶(蛋白激酶A,PKA)是cAMP信号系统的作用中心。植物中也可能存在着PKA。
  • 蛋白质可逆磷酸化
    • 蛋白质磷酸化与脱磷酸化分别由蛋白激酶( PK) 和蛋白磷酸酶( PP)催化完成。
    • PK催化ATP或GTP的磷酸基团转移到底物蛋白的氨基酸残基上; PP催化逆转反应。
    • 外来信号与相应的受体结合，会导致受体构象发生变化，随后就可通过引起第二信使的释放而作用于蛋白激酶(或磷酸酯酶)，或者因有些受体本身就具有蛋白激酶的活性，所以与信号结合后可立即得到激活。
    • 蛋白激酶可对其底物蛋白质所特定的氨基酸(丝/苏氨酸、酪氨酸、组氨酸)残基进行磷酸化修饰，从而引起相应的生理反应，以完成信号转导过程。
    • 由于蛋白激酶的底物既可以是酶，也可以是转录因子，因而它们既可以直接通过对酶的磷酸化修饰来改变酶的活性，也可以通过修饰转录因子而激活或抑制基因的表达，从而使细胞对外来信号作出相应的反应。