导图社区 《细胞生物学》第三章细胞质膜与跨膜运输
这是一篇关于《细胞生物学》第三章细胞质膜与跨膜运输的思维导图。
这是一篇关于《细胞生物学》-细胞骨架与细胞运动的思维导图。细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外,还有两个特性,就是它的运动性和维持一定的形态。
细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞结构，是细胞遗传与代谢的调控中心，是真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一(极少数真核细胞无细胞核，如哺乳动物的成熟的红细胞，高等植物成熟的筛管细胞等)。
细胞衰老是指细胞在执行生命活动过程中，随着时间的推移，细胞增殖与分化能力和生理功能逐渐发生衰退的变化过程。
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细胞质膜与跨膜运输
概述
细胞的膜结构
细胞膜：细胞膜结构的总称，包括细胞外层的膜和存在于细胞质中的膜
质膜：包围在细胞表面的一层极薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白组成
内膜：包括细胞核膜、内质网膜、高尔基体膜
生物膜：所有膜结构的总称，细胞内膜和质膜的总称
细胞膜的功能
界膜和区室化
界膜使生命进化到细胞的生命形式，保证细胞生命的正常进行，使遗传物质和其他参与生命活动的生物大分子相对集中在一个安全的微环境中，有利于细胞的物质和能量代谢
区室化扩大表面积，使细胞的生命活动更加高效和有序
调节运输
具有选择性
功能定位与组织化
通过形成膜结合细胞器，使细胞的功能定位在一定的细胞结构并组成相互协作的系统
信号的检测与传递
质膜中的受体蛋白从环境中接收化学信号和电信号
参与细胞间的相互作用
细胞识别、细胞黏着、细胞连接
能量转换
红细胞膜结构
形态结构
成熟的红细胞呈两面凹陷或单面凹陷的盘状
成熟的哺乳动物的红细胞中没有细胞核和线粒体等膜相细胞器，细胞质膜是其唯一膜结构
功能
将肺吸进的氧气运送到身体的其他组织，并带走呼出的二氧化碳
红细胞血影
将分离的红细胞放入低渗溶液中，水渗入到红细胞内部，红细胞膨胀、破裂，从而释放出血红蛋白，所得到的红细胞质膜具有很大的变形性、柔韧性和可塑性，当红细胞的内容物渗漏之后、质膜可以重新封闭起来
红细胞质膜
红细胞膜骨架
由膜蛋白和纤维蛋白组成的网架，参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能
膜骨架蛋白主要成分
血影蛋白、肌动蛋白、原肌球蛋白、锚定蛋白、带4.1蛋白、内收蛋白等红细胞膜细胞质面的外周蛋白
骨架形成和膜的结合
血影蛋白与带4.1蛋白、肌动蛋白的相互作用
血影蛋白的首先形成a-、β-二聚体，在红细胞膜内进一步形成四聚体，在带4.1蛋白的帮助下同肌动蛋白寡聚体结合组成骨架的基本网络
带4.1蛋白同血型糖蛋白相互作用
带4.1蛋白的N端30区在生理状态下带正电荷，而血型糖蛋白带负电荷，所以带4. 1蛋白能够以静电稳定性同血型糖蛋白结合
锚定蛋白与血影蛋白、带3蛋白的相互作用
锚定蛋白N端90区可与带3蛋白结合，而72区可与血影蛋白结合，由于带3蛋白是膜整合蛋白、血影蛋白是膜骨架蛋白，所以锚定蛋白起媒介作用将骨架蛋白与质膜相连
红细胞膜蛋白组成
三种主要蛋白
血影蛋白（收缩蛋白）
红细胞的膜下蛋白，这种蛋白是一种长的、可伸缩的纤维状蛋白。由两条相似的亚基组成，两个亚基链呈现反向平行排列, 扭曲成麻花状，形成异二聚体, 两个异二聚体头-头连接成200nm长的四聚体
血型糖蛋白（涎糖蛋白）
第一个被测定氨基酸序列的蛋白质，有4种类型
血型糖蛋白B、C、D在红细胞膜中浓度较低
血型糖蛋白A是一种单次 跨膜糖蛋白, 由131个氨基酸组成, 其亲水的氨基端露在膜的外侧, 结合16个低聚糖侧链
血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量负电荷,防止 了红细胞在循环过程中经过狭小血管时相互聚集沉积在血管中
带3蛋白
具有阴离子转运功能，被称为“阴离子通道”
一种糖蛋白，在质膜中穿越12-14次，是多次跨膜蛋白一种糖蛋白
部分蛋白
肌动蛋白（带5蛋白）
锚定蛋白（带2.1蛋白）
一方面与血影蛋白相连，另一方面与跨膜的带3蛋白的细胞质结构域部分相连
带4.1蛋白
两个亚基组成的球形蛋白
通过同血影蛋白结合，促使血影蛋白同肌动蛋白结合
内收蛋白
两个亚基组成的二聚体
可与肌动蛋白及血影蛋白复合体结合，并通过钙离子和钙调蛋白的作用影响骨架蛋白的稳定性，从而影响红细胞的形态
膜的化学组成
膜脂
主要类型
磷脂
细胞膜中含量最丰富和最具特性的脂
两性分子，一端为亲水的含氮或磷的头，另一端为疏水（亲油）的长烃基链
鞘脂
鞘氨醇一种含长的碳氢链的氨基醇衍生物
神经酰胺：由鞘氨醇通过它的氨基连接一个脂肪酸而成的磷脂
胆固醇
存在于真核细胞膜中
三部分：羟基团组成的极性头部、非极性的类固醇环结构和一个非极性的碳氢尾部
特性和功能
自我形成双层结构，使得其在细胞内形成较大的网络结构
脂双层的伸缩性使得细胞在运动和分裂时膜得以形变、解体和重建
主要功能是构成膜的基本骨架
脂质体
少量的磷脂酰胆碱放在水溶液中，能够自我装配成脂双层的球状结构，即为脂质体
作为生物膜研究模型，作为生物大分子和药物的载体
膜糖
细胞质膜上所有的膜糖都位于质膜的外表面，内膜系统中的膜糖则位于内表面
种类
存在于膜的糖类只有九种
动物细胞质膜上由七种：D-葡萄糖、D-半乳糖、D-甘露糖、L-岩藻糖、N-乙酰-D-半乳糖铵、N-乙酰葡萄糖胺、唾液酸
存在形式
真核细胞质膜中的糖类是通过共价键同膜脂或膜蛋白相连
糖同氨基酸的连接主要有O-连接和N-连接
O-连接：糖链与肽链中的丝氨酸或苏氨酸残基相连
N-连接：糖链与肽链中的天冬酰胺残基相连
提高膜的稳定性，增强膜蛋白对细胞外基质中蛋白酶的抗性，帮助膜蛋白进行正确的折叠和维持正确的三维构型
参与细胞的信号识别、细胞的黏着
红细胞质膜中的糖脂对ABO血型有决定作用
膜蛋白
分类
整合蛋白（内在蛋白、跨膜蛋白）
部分或全部镶嵌在细胞膜中或内外两侧，以非极性氨基酸和脂双分子层的非极性疏水区相互作用而结合在质膜上
外周蛋白（附着蛋白）
完全外露在脂双层的内侧和外侧，主要通过非共价键附着在脂的极性头部，或整合蛋白亲水区的一侧，简接与膜结合
可用高盐或碱性PH条件分离
脂锚定蛋白（脂连接蛋白）
通过共价键方式同脂分子结合，位于脂双层的内侧
蛋白质直接结合于脂双分子层
蛋白质通过一个糖分子间接同脂双层结合
运输蛋白，转运特殊的分子和例子进出细胞
酶，催化与酶相关的代谢反应
连接蛋白，起连接作用
受体，信号接收和转导作用
研究方法
分离
用去垢剂分离小的跨膜蛋白
在膜中的位置测定
通过非通透性的试剂对蛋白质进行标记或修饰实验进行测定
功能测定
脂质体法
膜的分子结构及特点
结构模型
片层结构模型（三明治式模型）
James Danielli和Hugh Davson提出（1935）
膜的骨架是脂质形成的脂双层结构,脂双层的内外两侧都是由一层蛋白质包被,即蛋白质-脂-蛋白质的三层结构,内外两层的蛋白质层都非常薄。并且,蛋白层是以非折叠、完全伸展的肽链形式包在脂双层的内外两侧
单位膜模型
暗-明-暗三层，暗层是蛋白质，透明层是脂
不足
模型把膜看成是静止的，无法说明膜如何适应细胞生命活动的变化
不同的膜其厚度不一，一般在5-10nm之间
若蛋白质是伸展的，则不能解释酶的活性同构型的关系
流动镶嵌模型
特点
蛋白质不是伸展的片层，而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中，蛋白质与膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质
膜具有一定的流动性，不再是封闭的板块结构，以适应细胞各种功能的需要
外周蛋白缺少疏水区，不能插入脂双层，能够通过弱的静电作用同膜脂的亲水头结合或是与整合蛋白的亲水区结合，外周蛋白易从膜中分离且可溶于盐溶液而不需用去垢剂处理
膜的流动性和不对称性
大肠杆菌细胞质膜
真核生物的细胞质膜中没有孔蛋白，但在革兰氏阴性菌的外膜上存在丰富的孔蛋白
膜不对称性
表现
膜脂分布的不对称性
膜两侧分布的各类脂的含量比例不同，各种细胞的膜脂不对称性差异很大
膜蛋白分布的不对称性
膜蛋白的分布是绝对不对称的，每种膜蛋白在膜内都有特定的排布方向
膜糖的不对称性
糖脂均分布在动物细胞的外表面
意义
糖脂位于脂双层外侧，作为细胞外配体的受体
磷脂酰丝氨酸主要集中在脂双层的内叶，在生理PH下带负电荷，可与带正电荷的物质集合
磷脂酰胆碱在衰老淋巴细胞外表面，作为被吞噬细胞吞噬的信号
磷脂酰胆碱出现在血小板外表面，作为血凝固的信号
磷脂酰肌醇主要集中在内叶，在将细胞质膜的刺激向细胞质传递中起关键作用
细胞间的识别、运动、物质运输、信号转导等具有方向性
冷冻断裂法
研究膜组分分布的不对称，膜的脂双层结构的直接证据来源
放射性标记法
脂酶处理法
胰蛋白酶处理研究膜蛋白的定位
磷脂酶处理研究膜脂在脂双层中的定位
膜的流动性
温度下降到某一点，液晶态变成晶态，此时的温度为相变温度
相变：不同温度下发生的膜脂状态的改变
表现形式
膜脂的运动
侧向扩散（侧向迁移）
旋转运动
翻转扩散
膜蛋白的运动
随机移动
定向移动
局部移动
生理意义
细胞质膜中有大量的酶催化不同反应，膜流动性大 ，利于酶的侧向扩散和旋转运动，酶活性提高
物质运输、信号传导、能量转换
M期膜流动性最大，G1期和S期膜流动性最低
人鼠细胞融合实验
淋巴细胞的成斑和成帽反应
证明膜蛋白在平面侧向扩散的例子
荧光漂白恢复
证明膜的流动性，测量膜蛋白扩散的速率
电子自旋共振技术(ESR)
自旋标记：将一个含有不配对的电子基团加到磷脂的脂肪酸尾端
影响因素
温度
膜脂的结构和组成
脂肪酸链的长度
长链脂肪酸相变温度较高，短链反之，短链丰富流动性低（短链能减低脂肪酸链尾部彼此相互作用，在相变温度以下，不易相互凝集）
脂肪酸链的不饱和程度
不饱和脂肪酸比饱和脂肪酸相变温度低，不饱和脂肪酸丰富流动性高（不饱和双键的存在会降低膜脂分子间排列的有序性，增加膜的流动性）
胆固醇的调节作用
相变温度以上，胆固醇可使磷脂分子的脂酰链末端的甲基运动减小，限制膜的流动性
相变温度以下，胆固醇可增加脂类分子脂酰链的运动，增强膜的流动性
卵磷脂和鞘磷脂比值
卵磷脂所含的脂肪酸链的不饱和程度高，链较短，相变温度低，卵磷脂含量高，流动性大
鞘磷脂所含的脂肪酸链的饱和程度高，相变温度高，鞘磷脂含量高，流动性低
细胞质膜下的骨架结构与膜整合蛋白结合限制膜蛋白移动
细胞外基质中的某些分子与膜整合蛋白结合限制膜蛋白的移动
膜蛋白与另一细胞的膜蛋白作用限制自身的移动
膜中其他不动蛋白限制膜蛋白的移动
物质的跨膜运输
质膜物质运输概述
物质运输
细胞运输：主要是细胞与环境间的物质交换
胞内运输：真核生物细胞内膜结合细胞器与细胞内环境进行的物质交换
转细胞运输：穿越细胞的运输
膜运输机制
被动运输
不需要载体蛋白、不需要能量、需要浓度差
主动运输
需要载体蛋白、需要能量、不需要浓度差
膜运输蛋白的鉴定
亲和标记和膜重建
非电解质经扩散跨过细胞质膜进入细胞的条件
该物质在细胞外的浓度很高
细胞质膜必须对该物质具有通透性
膜对某种溶质具有透性，必须满足两者之一：溶质自身能够穿过脂双层或是质膜中有允许该溶质通过的跨膜孔道
扩散与渗透
扩散：物质沿着浓度梯度从半透性膜浓度高的一侧向低浓度一侧移动的过程
渗透：水分子以及溶剂通过半透性膜的扩散
限制因素
脂溶性、分子大小、带电性
能够扩散的最大生活物质是水
带电物质通常与水结合形成水合外壳，不仅增加分子体积而且减低脂溶性，所有带电荷的分子（离子）不管多小都不能自由扩散
促进扩散（易化扩散、协助扩散）
需要膜蛋白帮助，扩散速度比简单扩散速度快几个数量级
速率可达最大值，当溶质的跨膜浓度差达到一定程度时，速度不再提高
运输蛋白（通透酶）具有高度的选择性
运输蛋白的促进扩散作用受到各种抑制
保证细胞或细胞器从周围环境中或表面摄取必需的营养物质
能够将细胞内的各种物质排出细胞外
能够维持一些无机离子在细胞内恒定和最适的浓度
逆浓度梯度
依赖于膜运输蛋白
需要代谢能，并对代谢毒性敏感
具有选择性和特异性
参与的ATPase类型
P型泵
运输时需要磷酸化，包括钠钾离子泵、钙离子泵
V型泵
主要位于小泡的膜上，运输时需要ATP供能，但不需要磷酸化
F型泵
工作时不消耗ATP,将ADP转化成ATP
ABC型泵
P型泵作用机制
钠钾离子泵
动物细胞中由ATP驱动的将钠离子输出到细胞外同时将钾离子输入细胞内的运输泵
钠钾离子泵-ATPase对钠钾离子运输过程
在静息状态，钠钾泵的构型使得钠离子结合位点暴露在膜内侧。当细胞内钠离子浓度升高时，3个钠离子与该位点结合
由于钠离子的结合，激活了ATP酶的活性，使ATP分解，释放ADP,α亚基被磷酸化
由于α亚基被磷酸化，引起酶发生构型变化，与钠离子结合的部位转向膜外侧并向胞外释放三个钠离子
膜外的两个钾离子同α亚基结合
钾离子与磷酸化的钠钾离子-ATPase结合后，促使酶去磷酸化
去磷酸化后的酶恢复原构型，将结合的钾离子释放到细胞内
作用
维持细胞内适当的钠钾离子浓度，抵消了钠钾离子的扩散作用
在建立细胞质膜两侧钠离子浓度梯度的同时，为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力
钠离子泵建立的细胞膜电位，为神经和肌肉电脉冲传导提供的基础
钙离子泵
激活机制
受激活的钙离子/钙调蛋白（CaM）复合物的激活
当细胞内钙离子浓度升高时，钙离子同钙调蛋白结合，形成激活的钙离子/钙调蛋白复合物，该复合物同抑制区结合，释放激活位点，泵开始工作。当细胞内钙离子浓度下降时，CaM同抑制区脱离，抑制区又同激活位点结合，使泵处于静息状态
被蛋白激酶C激活
蛋白激酶C使抑制区磷酸化，从而失去抑制作用，当磷酸酶使抑制区脱磷酸，抑制区又同激活位点结合，起抑制作用
羧基端的三个功能位点
同激活位点结合区
同CaM结合区
磷酸化位点
协同转运（偶联运输）
不直接消耗ATP，依赖离子泵建立的离子梯度，离子泵称为初级主动运输，协同运输称为次级主动运输
细菌中的主动运输
磷酸化运输
通过对被转运到细胞内的分子进行共价修饰使其在细胞中始终维持“较低”的浓度，从而保证这种物质不断地沿浓度梯度从细胞外向细胞内转运
细菌视紫红质质子泵
ABC转运蛋白的运输作用
主要是介导糖类、脂类、氨基酸分子、重金属离子、无机酸分子、肽、谷胱甘肽衍生物以及生物体内的次生代谢物的运输
ABC超家族主要是分布在真核和原核生物的细胞质膜上，在真核生物的内膜系统很少见到
