导图社区 细胞骨架与细胞的运动
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细胞骨架与细胞的运动
细胞骨架
狭义
指真核细胞质中的蛋白质纤维网架体系，它对于细胞的形态，细胞的运动，细胞内物质的运输，细胞分裂时染色体的分离和胞质分裂等均起重要的作用
广义
后来发现细胞核内也存在着细胞骨架、主要包括核基质、核纤层和染色体骨架等，称为细胞的核骨架，与细胞质骨架共同称为广义的细胞骨架
细胞骨架的多功能性依赖于三类蛋白质纤维：微丝、微管、中间纤维
微管
形态结构
显微结构
运用免疫荧光染色标记培养的细胞
在光镜下可观察到由核周向外呈辐射状分布的微管结构
亚显微结构
电镜下观察的微管成不分支的中空管状结构
微管外径约24-26纳米，内径约15纳米，管壁厚约5纳米
长度变化很大
在大多数细胞中，微管仅有几微米，但在某些特定的细胞中如中枢神经系统的运动神经元中，它们可长达数厘米
化学组成
X射线衍射分析证明，微管由13根原纤维排列围成，原纤维由微管蛋白异二聚体头尾相连
微管蛋白
α、β-微管蛋白
α、β-微管蛋白理化性质相似，C端均含有酸性氨基酸序列，使微管表面带有较强的负电荷
β、α-微管蛋白形成异二聚体，是胞质内游离态微管蛋白的主要存在形式，也是微管装配的基本单位
微管蛋白异二聚体有两个GTP结合位点，α微管蛋白GDP结合位点不可替换，β微管蛋白在微管蛋白二聚体组装形成微管后，即被水解成GDP
二聚体存在镁离子、钙离子、秋水仙素、长春碱的结合位点
α在上，不可交换位点（N位点）；β在下，可交换位点（E位点）
α-微管蛋白是秋水仙素的结合位点；β-微管蛋白是长春碱的结合位点
γ-微管蛋白
约占微管蛋白总量的1%
γ-微管蛋白一般形成γ-管蛋白环型复合体，他可刺激微管核心形成，并包裹微管蛋白的负端防止微管蛋白的掺入
γ-微管蛋白通常位于微管组织中心（MTOC），对微管的形成、微管的数量和位置、微管极性的确定及细胞分裂起重要作用
微管结合蛋白（MAO）
同维管相结合的辅助蛋白，他们不是构成微管壁的基本构件，而是在微管蛋白组装成微管之后结合在微管的表面
微管相关蛋白主要包括MAP1，MAP2、MAP4、Tau等
微管结构域
该结构域带正电荷，能与带负电荷的微管表面相互作用，具有稳定微管的作用
向外突出的结构域
该结构与带负电荷，其突出部位伸到微管外与相邻的微管或细胞结构相作用突出区域的长度，决定微管在成熟时的间距大小
存在形式
单管
13条原纤维组成，细胞之中大部分微管为单管
二联管
两个微管组成分为A管、B管，A、B管共用三根原纤维，共含23根原纤维，主要构成鞭毛和纤毛
三联管
由A、B、C三根微管组成，A与B、B与C共用三根原纤维，共含33个原纤维，主要构成中性粒、鞭毛和纤毛的基体
微管的装配与动力学
基本组装过程
成核期
α-微管蛋白与β-微管蛋白结合形成αβ异二聚体
αβ一二具体首尾顺序相连，形成极性链状结构—原纤丝；该过程被称为成核反应
原纤丝之间向侧面结合，形成包含13根原纤丝的片层结构
聚合期
细胞内高浓度的游离微管蛋白聚合速度大于解聚速度
新的异二聚体不断在微管正段聚合，微管得以不断生长延长
稳定期
游离微管蛋白达到临界浓度
一端微管的组装速度与降解速度相同，微管的长度趋于相对稳定
当微管体外组装时，处于平衡期时，能观察到“踏车现象”
真实组装过程
微管装配的起始点是微管组织中心
微管组织中心
微管组织中心是微管形成的核心位点，微管组装由此开始
常见的微管组织中心为中心体和纤毛的基体
帮助细胞之中的微管在装配过程中成核，接着微管从微管组织中心开始生长
中心体
基本结构
中心体位于细胞核附近，在细胞有丝分裂时位于细胞的两极
中心体包括两个中心粒和中心粒旁物质
是细胞内重要的微管组织中心
主要功能
中心体是细胞中决定微管形成的一种细胞器
与细胞的有丝分裂关系密切
中心体主要参与纺锤体的形成
微管的体外装配
在适当情况下，微管可以在体外组装，微管组装的动态调节有两个理论模型及微管踏车模型和非稳态动力学模型
微管蛋白浓度高—微管聚合
微管蛋白浓度低，GTP水解—微管解聚
微管的体内装配
形成γ-微管蛋白环形复合体，它可刺激微管核心形成，并包裹微管蛋白的负端，防止微管蛋白的渗入
中心微管在细胞中的组装开始于γ-微管蛋白，他位于微管组织中心，是集结异二聚体的核心，微管从此生长和延长，它与微管的负端结合，而使负端稳定
支持和维持细胞的形态
微管具有一定的强度，能够抗压和抗弯曲，给细胞提供机械支持力，是支撑和维持细胞形状的主要物质
参与细胞内物质运输
细胞内的细胞器移动和胞质中的物质转运都和微管有着密切关系，具体功能由马达蛋白来完成，马达蛋白是指介导细胞内物质沿细胞骨架运输的蛋白
马达蛋白
动力蛋白
驱动蛋白
肌球蛋白
参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成
中心粒和中心粒旁物质构成中心体
在电镜下可见中心粒由9组三联管形成，中央无微管
在细胞间期，中心体组织形成胞质微管，在分裂期参与纺锤体的形成
纤毛和鞭毛
细胞表面的运动器官，二者结构基本相同，在电镜下都可见
中央为一组二联管称为中央微管，周围有9组二联微管
轴丝：九组二联管和中央微管
基体：9组三联管
运动方式
鞭毛和纤毛的运动是一种简单的弯曲运动，其运动机制一般用微管滑动模型解释
维持细胞内细胞器的定位和分布
微管及马达蛋白在真核细胞内的模型细胞器的定位上起重要作用
线粒体的分布与微管相伴随
游离核糖体附着于微管和微视的交叉点上
内质网沿微管在细胞质中展开分布
高尔基体沿微管像核区牵拉定位于细胞中央
参与染色体的运动，调节细胞分裂
微管是构成有丝分裂器的主要成分，可借介导染色体的运动，从而调节细胞分裂
微丝
子主题
将物质沿微丝运输
将物质沿微管运输
