植物同化物的运输

植物是生命的主要形态之一，包含了如树木、灌木、藤类、青草、蕨类，及绿藻、地衣等熟悉的生物。植物可以分为种子植物、藻类植物、苔藓植物、蕨类植物等，据估计现存大约有450 000个物种。

五、植物同化物的运输

• 一、同化物运输的途径
  • 运输途径和方向
    • 通过环割试验，证明有机物运输是由韧皮部担任。 通过示踪法试验得知，主要运输组织的韧皮部里的筛管和伴胞，常把他们称为 筛分子—伴胞复合体
    • 胞间连丝：是连接两个相邻植物细胞的胞质通道，行使水分、营养物质、消毒 信号分子，以及大分子的胞质运输功能
    • 伴胞
      • 1、通常伴胞
        • 含叶绿体，胞间连丝较少
      • 2、传递细胞
        • 胞壁向内生长，增加质膜表面积，且胞间连丝长且分支，增加运送功能，分布于中脉周围
      • 3、居间细胞
        • 有许多胞间连丝，与邻近细胞联系，在这种细胞中合成棉子糖和水苏糖等
  • 运输的速率和汁液成分
• 二、韧皮部装载
  • 概念：是指光合产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛分子—伴胞复合体的整个过程
  • 韧皮部运输的关键是同化物怎样从“源”细胞（光合细胞）装载入筛分子，以及怎样从筛分子把同化物卸出到消耗或储存的“库”细胞 【从”源“到”库“】
  • 同化物在韧皮部的运输速率通常用两种方法来表示
    • 运输速率：单位时间内物质运动的距离
    • 集流运输速率：单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量
  • 韧皮部装载过程存在的两条途径
    • 质外体途径装载
      • ：指糖从某些点进入质外体（细胞壁）到达韧皮部的过程 （运输速度快，蔗糖—质子同向运输）
    • 共质体途径装载
      • ：指糖从共质体（细胞质）经胞间连丝到达韧皮部的过程 （具有选择性，逆浓度梯度）
• 三、韧皮部卸出
  • 韧皮部卸出：是指装载在韧皮部的同化物输出到库的接受细胞的过程
  • 同化物卸出途径
    • 1、共质体途径卸出
    • 2、质外体途径卸出
  • 依赖代谢进入库细胞
• 四、韧皮部运输的机理
  • 压力流学说
    • 概念：主张筛管中溶液流（集流）运输是由源端到库端之间渗透产生的压力梯度推动的 （较受重视，被普遍接受的一种机理）
    • 不足点：压力流学说可以解释被子植物同化物的长距离运输，但对裸子植物则不适用
  • 胞质泵动学说
    • 概念：筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连束，纵跨筛分子，梅束直径为1um到几个微米。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，就产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就随之流动。
    • 争议点：筛管里是否存在胞纵连束
  • 收缩蛋白学说
    • 概念：筛分子的内腔有一种由微纤相连的网状结构，微纤丝长度超过筛分，直径6~28nm，微纤丝一端固定，另一端游离于筛管细胞质内，微纤丝三有颗粒是由P-蛋白收缩丝所组成，其跳动比布朗运动快几倍，收缩蛋白的收缩与伸展可能是同化产物沿筛管运输的动力，影响细胞质的流动。
• 五、同化物的分布
  • 概念：同化物在植物体中的分布有两个水平：即配置和分配
  • 配置
    • 概念：是指源叶中新形成同化物转化为储藏利用和运输用
    • 根据使用情况，源叶的同化物有3个配置方向
      • 1、代谢利用
        • 新形成同化物立即通过代谢配置给叶本身的需要
      • 2、合成暂时贮藏化合物
        • 贮藏形式：巅峰、蔗糖、果聚糖
        • 植物的蔗糖库：细胞质和液泡
      • 3、从叶输出到植株其他部分
        • 嫩叶新形成的同化物主要供给本叶生长需要，而成熟叶形成的蔗糖则输出到植株其他部分
  • 分配
    • 概念：是指新形成同化物在各种库之间的分布
    • 分配方向
      • 1、优先供应生长中心
        • 作物不同生育期中分配方向不同，即生长中心
      • 2、由源到库
        • 成熟叶片和衰老叶片是源， 茎尖、根尖、嫩叶、花、果是库
      • 3、就近原则，运输路径可更改
        • 不同叶径的叶片的光合产物分配有“就近供应、同侧运输”的特点
• 种子植物筛分子的特征比较
  • 被子植物的筛分子
    • 1、有些筛域分化为筛板，单个筛分子相互连接为一个筛管
      • 2、筛管是空通道
        • 3、全部双子叶植物和大多数单子植物有P—蛋白
          • 4、伴胞是ATP与其他化合物的来源在某种植物，伴胞作为传递细胞或居间细胞用
  • 裸子植物的筛胞
    • 1、没有筛板，所有筛域相同
      • 2、筛孔被膜堵塞
        • 3、没有P—蛋白
          • 4、有具伴胞功能的蛋白质