导图社区 蛋白质分选与膜泡运输
细胞生物学，将知识点进行了归纳整理，涵盖所有核心内容，非常方便大家学习。适用于考试复习、预习，提高学习效率。赶紧收藏一起学习吧！
这是一篇关于信号转导的思维导图，主要内容包括：细胞信号传导的整合与控制，介导并调控细胞基因表达的受体及其信号通路，细胞通讯与信号转导。
这是一篇关于细胞质基质与内膜系统的思维导图，主要内容包括：内膜系统，真核细胞由于内膜的出现，使细胞质更为复杂。
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第14章DNA的生物合成读书笔记
蛋白质分选与膜泡运输
蛋白质的分选
信号假说
证实信号肽的存在
体外合成实验
RER核糖核苷酸切除修复
蛋白水解酶实验
分泌蛋白进行体外翻译的无细胞体系 (含有RER小泡)
加入蛋白水解酶, 不能使新生肽水解
加入去垢剂，加入蛋白水解酶，则能将蛋白质水解
多聚核糖体的离体翻译
分离多聚核糖体，短时间温育，成熟的分泌蛋白
长时间的温育，产物N-端有信号序列
内容
核糖体是否定位在ER上与其转译的肽链的特异性有关。
凡是附着的核糖体合成的肽链的氨基端（N端）总是具 有疏水氨基酸序列，称之为信号肽，而游离的核糖体合 成的肽链则没有这种序列。
信号肽
位于蛋白质的N端，一般由16~26个残基组成，没有严格的专一性
包括疏水核心区、信号肽C端和N端
原核细胞某些分泌性蛋白的N端也有信号序列
信号识别颗粒SRP
位于细胞质基质
核糖核蛋白复合体（6种蛋白和7SRNA）
可与信号肽、核糖体及SRP受体结合
甲硫氨酸侧链与信号肽疏水核心结合
P54亚基与SRP受体结合
信号识别颗粒受体/停泊蛋白DP
体外非细胞系统进行蛋白质合成实验，证实分泌性蛋白向rER腔内的转运是同蛋白质翻译过程偶联进行的。
蛋白质分选信号
分泌蛋白的合成与共翻译转运过程
在游离核糖体上起始合成
SRP结合信号肽后暂停翻译
SRP与rER上的DP结合
核糖体-新生肽复合物与移位子结合，SRP脱离，肽链合成重启
信号肽与移位子结合并打开孔道，肽链进入内质网腔
腔面上信号肽酶切除信号肽、使之降解
肽链延伸，至合成终止，核糖体释放，肽链折叠，孔道关闭
内质网膜整合蛋白的信号序列
起始转移信号序列
内在停止转移锚定序列（STA）
内在信号锚定序列（SA）
蛋白质分选信号序列
信号序列
连续的氨基酸序列
完成分选后，会被特异性酶从成熟蛋白质上切除
三维结构的信号斑
在蛋白质折叠完后，表面原子按一定的空间结构排布形成。形成信号斑的氨基酸残基可能在线性氨基酸序列上相距很远，信号斑会保留在成熟蛋白质中不被切除
导肽
细胞质基质中合成的蛋白质进入线粒体、叶绿体及过氧化物酶体的信号序列
蛋白质分选途径
后翻译转运途径
在游离核糖体上合成
线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细胞核、细胞基质或骨架
共翻译转运系统
在游离核糖上起始合成
SRP引导转运到rER
边合成，边转运
细胞质膜、内质网、高尔基体、溶酶体、分泌蛋白
转运途径
跨膜转运
共翻译途径中蛋白进入内质网
在细胞质基质中起始合成的蛋白质，在信号肽-SRP介导下与内质网膜上SRP受体结合转移到内质网，边合成边转运
后翻译途径中蛋白进入线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等
在细胞质基质核糖体上完成合成的多肽链在不同靶向信号指导下，依不同机制转运到线粒体……
被转运蛋白通过靶膜上的转运蛋白进入，未折叠状态，需要分子伴侣协助
多个不同的靶向序列
叶绿体N端的转运肽
线粒体N端的导肽
过氧化物酶体C端的内在靶向序列
线粒体的跨膜转运
蛋白质在转运以前，以未折叠的前体形式存在，与之结合的分子伴侣 保持蛋白质处于非折叠状态
分子伴侣
胞质蛋白Hsc70
基质蛋白Hsc70
膜间隙蛋白Tim9/10
蛋白质N端具有导肽完成转运后被信号肽酶切除，就成为成熟蛋白。
输入受体
Tom20
Tom22
内外膜接触点的输入通道
外膜Tom40
内膜Tim23/17
空间定位信号序列（外膜）
停止转移序列
N-端基质定位序列之后一段疏水性氨基酸片段
可阻止蛋白质进入基质，同时使蛋白质结合到外膜
蛋白质输入后，其基质定位序列和内部疏水性序列均不切除。
空间定位信号（内膜）
膜蛋白具有N端的基质靶向序列，同时还具有某些内在序 列，疏水性很强，与膜具有很强的亲和力而结合在脂双分 子层中，不再转入到基质中。
Oxa1靶向序列
膜蛋白具有N端的基质靶向序列，引导其进入基质，还具 有内在疏水结构域，可被内膜蛋白Oxa1识别并结合。
内在靶向序列
多 次 跨 膜 蛋 白 缺 少 N 端 的 基 质 靶 向 序 列 ， 含 有 被 Tom70/Tom22输入受体识别的多个内在靶向序列。
从细胞质基质输入到线粒体内膜膜间隙
途径A
途径B
向叶绿体跨膜转运
蛋白质在转运以前，以未折叠的前体形式存在，与之结合的分子伴侣 保持蛋白质处于非折叠状态。
转运到叶绿体内膜和类囊体的前体蛋白含有两个N端信号序列，第一个被切除后，暴露出第二个信号序列，首先被运送到叶绿体基质，然后N端转运肽被切除，暴露出导向类囊体的信号序列。
转运肽
40-50 个氨基酸残基。
N端缺乏带正电荷的氨基酸及甘氨酸和脯氨酸
C端形成两性β折叠
中间富含羟基化的氨基酸，如丝氨酸和苏氨酸。
转运通道
外膜转运通道：Toc复合体
内膜转运通道：Tic复合体
在类囊体腔中，内切蛋白酶切除靶向序列，折叠产生成熟构象
与叶绿体类囊体SRP结合，在类囊体膜上SRP受体和转运蛋白SecY的介导下，转运到类囊体腔。
空间定位信号序列
停止转移序列和内在序列（外膜）
内膜靶向序列
类囊体靶向序列
向过氧化物酶体转运
折叠好的蛋白跨膜进入
信号序列不切除
过氧化物酶体靶向序列
PTS1：C端，Ser-Lys-Leu
被Pex5识别
PTS2：N端，Arg/Lys-Leu/Ile-5X-His/Gln-Leu
被Pex7识别
Pex14
过氧化物酶体膜蛋白
受体，识别Pex5和Pex7
Pex10/Pex12/Pex2
过氧化物酶体膜蛋白复合物
转位因子
从细胞质基质向内膜或类囊体
从细胞质基质向类囊体
从细胞质基质向过氧化物酶体
膜泡运输
粗面内质网-高尔基体-细胞不同部位
出芽形成膜泡、膜泡运输、膜泡与靶膜的融合
门控运输
通过核孔复合体运输
基质中的蛋白转运
细胞骨架系统密切相关
概述
大分子和颗粒物质被运输时并不直接穿过膜，都由膜包围形 成膜泡，通过一系列膜囊泡形成和融合来完成转运的过程， 故称为膜泡运输。
细胞内部内膜系统各个部分之间的物质传递常常通过膜泡运 输方式进行。
膜泡
类型
COPII包被膜泡
从rER到高尔基体顺面膜囊
功能
介导内质网到高尔基体的物质运输。
形成于内质网出口位点，该处无核糖体。
结构
包被蛋白
Sec23/Sec24复合物
Sec13/Sec31复合物：包被骨架
Sec16：大纤维蛋白
装配调控蛋白：Sar1
GTPase超家族成员
通过GTP-Sar1和GDP-Sar1转换，起到分子开关的作用。
组装和解体
ER上形成COPII小泡时，Sar1交换GDP/GTP而激活。
激活的Sar1暴露出脂肪酸链尾巴，插入ER膜，促进衣被蛋白的组装。
当小泡从膜上释放后，GTP水解，Sar1-GDP从膜泡解离，衣被解体
组装
胞质内可溶性Sar1-GDP与ER膜蛋白Sec12（GEF）互作，催化形成Sar1-GTP
Sar1-GTP与Sec24/Sec23形成三重复合物
三重复合物与Sec13/31结合
大纤维蛋白Sec16最终结合
膜泡中的蛋白
多数跨膜蛋白直接与COPII结合，少数跨膜蛋白和 多数可溶性蛋白通过受体与COP II结合。
分选信号
位于跨膜蛋白胞质面，形式多样，常包含双酸性基序 [DE]X[DE] ，如Asp-X-Glu，被Sec24识别并结合
COPI包被膜泡
高尔基体从反面膜囊到顺面膜囊 -高尔基体顺面膜囊到内质网
介导高尔基体反面膜囊到顺面膜囊和高尔基体顺面网状区 到内质网的逆向膜泡转运
再循环的膜脂双层
内质网逃逸蛋白
7种蛋白亚基
装配调控蛋白
ARF
包被膜泡中的蛋白
内质网腔中的可溶性驻留蛋白（蛋白二硫键异构酶、协助折叠的分 子伴侣等）C端带有分选信号 Lys-Asp-Glu-Leu（KDEL）
内质网的膜蛋白（如SRP受体）在C端有一个不同的回收信号Lys- LysX-X（KKXX ）。
网格/接头蛋白包被
高尔基体反面膜囊到溶酶体 -高尔基体或细胞膜到胞内体
运输途径
质膜→胞内体
高尔基体→胞内体
高尔基体→溶酶体、植物液泡。
高尔基体TGN区是网格蛋白包被膜泡的组装位点。
双层膜结构
外层为网格蛋白
内层为接头蛋白
参与膜泡装配起始
小分子GTP结合蛋白ARF
通过与GTP和GDP结合状态的改变调节包被的组装 和解聚
发动蛋白
具有GTP酶活性，聚集成一圈围绕在膜泡的颈部
催化GTP水解，驱动发动蛋白构象改变，导致膜泡 从供体膜断裂并释放
网格蛋白
由三个二聚体，即3 个重链和3 个轻链 组成，形成三腿结构。
有自组装形成多角型网格的特性。
接头蛋白
一端与网格蛋白结合，另一端特异性结合跨膜受体
3种接头蛋白复合物
AP1
AP2
AP3
由4种AP蛋白组成的异四聚体
一类接头蛋白GGA，由单一肽链组成
包被膜泡内的蛋白
膜蛋白
可溶性蛋白（通过膜受体）
膜泡与靶膜的锚定与融合
锚定
Rab蛋白
单体GTPase，开关调控蛋白GTPase超家族成员。
不同膜上具有不同的Rab，每种细胞器至少含有一种以上Rab。
锚定过程
在GEF催化下，胞质中 RabGDP 转换为RabGTP，引发Rab构象改变，通过类异 戊二烯基团插入转运膜泡内。
与靶膜上Rab效应器相互作用，使转运膜泡锚定在靶膜上
膜泡融合后， GTP水解， RabGDP被释放
融合
SNARE蛋白
v-SNAREs（转运膜泡）和t-SNAREs（靶膜）。 -均具有一个螺旋结构域，相互缠绕形成跨SNAREs复合体，将小泡 与靶膜拉在一起。
解离
NSF-SNAP
N乙基马来酰亚胺敏感因子（NSF）：可溶性细胞质融合蛋白 。
-可溶性NSF 结合蛋白（ SNAP）。
-NSF联合SNAP与SNARE复合体结合，利用水解ATP的能量将 SNAREs。复合体的螺旋缠绕分开。
蛋白转运与膜泡运输
rER合成
从内质网到高尔基体顺面膜囊
从高尔基体顺面膜囊到内质网
高尔基体膜囊从顺面到反面成熟递 进
高尔基体从反面膜囊到顺面膜囊
组成型分泌
调节型分泌
分选到溶酶体
胞吞作用
蛋白膜泡运输的过程
供体膜出芽，包被装配，膜断裂，形成不同的 包被转运膜泡 。
细胞内由马达蛋白驱动、以微管/微丝为轨道进 行膜泡运输 。
动力蛋白（dynein）：趋向微管负端
驱动蛋白（kinesin）：大多趋向微管正端（N-驱动蛋白）
肌球蛋白（myosin）：趋向微丝的正极
转运膜泡与特定的靶膜的锚定和融合。
