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下图整理了胚胎发生的概述、生殖细胞与受精、卵裂与胚泡形成、胚泡植入、胚层形成、三胚层的分化、胚体的形成等。
编辑于2021-09-05 18:49:15胚胎发生总论
胚层形成
二胚层胚盘及其结构形成
时间
第2周胚泡植入过程中
过程
胚盘形成
内细胞群增殖分化,逐渐形成圆盘状胚盘 两个胚层组成,也称为二胚层胚盘
结构
上胚层
邻近滋养层的一层柱状细胞
下胚层
靠近胚泡腔侧的一层立方细胞
两胚层紧贴,中间隔以基膜
功能
人体发生的原基
羊膜腔形成
由于上胚层细胞增殖,其内出现一个充满液体的小腔隙,称为羊膜腔 腔内液体为羊水
紧靠细胞滋养层的一层上胚层细胞形状扁平,称为成羊膜细胞
形成最早的羊膜
成羊膜细胞与上胚层的其余部分共同包裹羊膜腔,所形成的囊称为羊膜囊 上胚层为羊膜囊的底
卵黄囊形成
下胚层周缘的细胞向腹侧生长延伸,形成由单层扁平上皮细胞围成的另一个囊,即卵黄囊 下胚层构成卵黄囊的顶
羊膜囊、卵黄囊对胚盘起保护、营养作用
胚外中胚层形成
胚泡腔内出现松散分布的星状细胞和细胞外基质,充填于细胞滋养层与卵黄囊、羊膜囊之间,形成胚外中胚层
继而胚外中胚层细胞间出现腔隙,腔隙逐渐汇合增大,在胚外中胚层内形成一个大腔,称为胚外体腔
胚外中胚层则分别附着于滋养层内面及卵黄囊、羊膜囊的外面
随着胚外体腔的扩大,二胚层胚盘和其背腹两侧的羊膜囊、卵黄囊仅由少部分胚外中胚层与滋养层相连,这部分胚外中胚层称为体蒂
体蒂将发育为脐带主要部分
三胚层胚盘及其结构形成
时间
第3周初至第3周末
过程
原条形成
上胚层部分细胞增殖很快,并向胚盘一端中线迁移,在中轴线上聚集形成一条纵行的细胞柱,称为原条
原条头端膨大,为原结
继而在原条的中线出现浅沟,原结的中心出现浅凹,分别成为原沟、原凹
中、内胚层形成
原沟深部的细胞不断增殖,并在上、下胚层之间向周边扩展
一部分细胞在上、下胚层之间形成一个夹层,称为胚内中胚层,即中胚层 中胚层在胚盘边缘与胚外中胚层衔接
另一部分细胞进入下胚层,并逐渐置换了全部下胚层细胞,形成一层新的细胞,称为内胚层
外胚层形成
换了个名字而已
内胚层和中胚层出现之后,原上胚层改称为外胚层
三个胚层均源自于上胚层
其余结构形成
脊索
原凹向头端增生迁移的细胞,在内、外胚层之间形成一条单独的中胚层细胞索,称为脊索
口咽膜、泄殖腔膜
在脊索的头侧和原条的尾侧,各有一个无中胚层的小区,此处内外胚层相贴,呈薄膜状,分别称为口咽膜、泄殖腔膜
部分结构意义
原条
原条出现使胚盘有头尾之分,原条所在的一端为尾端 头端大,尾端小,此时胚盘呈梨形
脊索
脊索在早期胚胎中起一定支架作用
病理
随着胚体发育,脊索向头端生长、增长,原条相对缩短,最终消失 若原条细胞残留,在未来人体骶尾部可增殖分化,形成由多种组织构成的畸胎瘤
三胚层的分化
三个胚层逐渐分化为各种器官的原基
时间
第4~8周
第4周
神经管
第5周
体节
过程
外胚层分化
神经系统、肾上腺髓质嗜铬细胞、表皮黑素细胞、颅面骨骼和结缔组织
形成结构
神经板
脊索形成后,诱导其背侧中线的外胚层增厚呈板状
神经板随脊索的生长而增长,且头侧宽于尾侧
外胚层分化
神经外胚层
构成神经板的胚层
表面外胚层
其余部分
神经沟、神经褶
神经板中央沿长轴向脊索方向凹陷形成神经沟,沟两侧边缘隆起形成神经褶
前神经孔、后神经孔、神经管
两侧神经褶在神经沟中段靠拢而融合,并向头尾两端发展,最后在头尾两端各有一个开口,即前神经孔、后神经孔 前、后神经孔在第4周闭合,使神经沟完全闭合为神经管
神经嵴
在神经沟闭合为神经管的过程中,神经板外侧缘的细胞也随之进入神经管壁的背侧,并很快从管壁迁移出来,形成位于神经管背外侧的两条纵行细胞索,称为神经嵴
神经管位置的固定
神经管两侧的表面外胚层在管的背侧靠拢并融合,使神经管位于表面外胚层的深面
部分结构意义
神经外胚层
神经管
中枢神经系统的原基,将分化为脑、脊髓以及松果体、神经垂体和视网膜等
神经嵴
周围神经系统的原基,将分化为脑神经节、脊神经节、自主神经节以及周围神经
部分细胞还迁入肾上腺原基,分化为髓质嗜铬细胞
部分神经嵴细胞迁入表皮,分化为黑素细胞
头端的神经嵴细胞参与颅面部骨骼、结缔组织的形成
中枢神经系统、周围神经系统器官、组织、细胞
表面外胚层
分化为皮肤的表皮及其附属器,以及腺垂体 | 角膜上皮、晶状体 | 内耳膜迷路 | 鼻腔 | 口腔、牙釉质、唾液腺 | 肛管下段的上皮等
病理
若前、后神经孔未闭合,将会分别导致无脑畸形和脊髓裂
中胚层分化
真皮、骨骼、骨骼肌、心包/腹膜/胸膜腔
脊索两旁的中胚层细胞增殖较快,由内向外依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层、和侧中胚层
中胚层细胞一般先形成间充质,然后分化为各种结缔组织、肌组织、血管等
分化结构
轴旁中胚层
过程
轴旁中胚层
紧邻脊索两侧的中胚层细胞迅速增殖,形成一对纵行的细胞索,即轴旁中胚层
体节
轴旁中胚层随即裂为块状细胞团,称为体节
体节左右成对,从颈部向尾部依次形成,并逐渐增多
第5周时,体节全部形成,共42~44对
髓核
脊索大部分退化消失,仅在脊柱的椎间盘内残留为髓核
部分结构意义
体节将主要分化为背侧的皮肤真皮、骨骼肌和中轴骨骼(如脊柱)
间介中胚层
位置
轴旁中胚层、侧中胚层之间
意义
分化为泌尿生殖系统的主要器官
侧中胚层
位置
中胚层最外侧的部分
形成结构
胚内体腔
内部出现一些小的腔隙,然后融合为一个大的胚内体腔,与胚外体腔相通 侧中胚层便分为两层
部分结构意义
体壁中胚层
与外胚层相贴
将主要分化为胸腹部和四肢的皮肤真皮、骨骼肌、血管等
脏壁中胚层
与内胚层相贴,覆盖于由内胚层演化形成的原始消化管外面
将分化为消化、呼吸系统的肌组织、结缔组织、间皮、血管等
胚内体腔
分化为心包腔、胸膜腔、腹膜腔
结缔组织、肌组织、骨组织、血管、泌尿生殖系统的大部分器官
内胚层分化
消化、呼吸系统器官、上皮
内胚层被包入胚体形成原始消化管,将分化为:
咽喉及其以下的消化管
消化腺
上皮
呼吸道
肺
上皮
中耳、胸腺、甲状腺、甲状旁腺、膀胱等器官的上皮组织
胚体的形成
时间
第8周末,胚体外表已可见眼、耳、鼻及四肢,初具人形
过程
伴随三胚层的分化,胚盘边缘向腹侧卷折形成头褶、尾褶、左右侧褶
扁平形胚盘逐渐变为圆柱形胚体
原因
胚盘中轴部由于神经管和体节的生长而向背侧隆起 又由于外胚层的生长速度快于内胚层,导致侧褶
使外胚层包于体表,内胚层被卷到胚体内部
胚体头尾方向的生长速度快于左右侧向的生长
头端由于脑、颜面器官的发生,故生长速度快于尾端
故胚盘卷折形成头大尾小的圆柱形胚体
胚盘边缘卷折到胚体腹侧,并逐渐靠拢,最终在成脐处会聚
结果
胚体
胚体凸入羊膜腔,浸泡于羊水中
内、外胚层
外胚层包于胚体外表
内胚层卷折到胚体内部,形成头尾方向的原始消化管
中段腹侧与卵黄囊相通(二者相连的一段卵黄囊相对狭窄,称为卵黄蒂)
头端由口咽膜封闭,尾端由泄殖腔膜封闭
体蒂、卵黄囊--->脐带
体蒂、卵黄囊于胚体腹侧中心合并,外包羊膜,形成脐带
口咽膜、泄殖腔膜
口咽膜、泄殖腔膜分别转到胚体头、尾的腹侧
胚泡植入/着床
定义
胚泡进入子宫内膜的过程
时间
受精后第5~6天开始,第11~12天完成
过程
植入
极端滋养层首先与子宫内膜上皮接触并黏附,分泌蛋白水解酶,在内膜溶蚀出一个缺口
胚泡陷入缺口,逐渐被包埋其中
植入过程中,与内膜接触的滋养层细胞迅速增殖,滋养层增厚,并分化为内、外两层
外层细胞互相融合,细胞间界限(即细胞膜)迅速消失,称为合体滋养层
内层细胞界限清楚,由单层立方细胞组成,称为细胞滋养层
此处细胞通过分裂使细胞数目不断增多,并补充、融入合体滋养层
植入后
胚泡植入子宫内膜后,缺口修复完成 此时胚泡的整个滋养层均分化为两层,并迅速增厚
合体滋养层内出现小腔隙,称为滋养层陷窝,不久与子宫内膜的小血管相通而充满母体血液
植入时的子宫内膜正处于分泌期,植入后血液供应更加丰富,腺体分泌更旺盛,基质细胞变得十分肥大,富含糖原和脂滴,内膜进一步增厚
子宫内膜改成蜕膜
基蜕膜
胚深面
包蜕膜
覆盖在胚的子宫腔侧
壁蜕膜
子宫其余部分的蜕膜
基质细胞改成蜕膜细胞
蜕膜反应
植入部位
正常
通常在子宫的体部和底部,最多见于后壁
病理
前置胎盘
植入部位在子宫颈处
自然分娩时堵塞产道,导致胎儿娩出困难,需进行剖宫产
异位妊娠
植入部位在子宫以外
常发生在输卵管
偶见于子宫阔韧带、肠系膜、直肠子宫陷窝,甚至卵巢表面
宫外孕胚胎多因营养供应不足,早期死亡,被吸收 少数植入输卵管的胚胎发育到较大后,引起输卵管破裂和大出血
条件和调控
植入需正常子宫腔内环境
子宫有炎症或避孕环,均可阻碍胚泡植入
植入过程受母体雌激素和孕激素的精细调节
正常分泌使子宫内膜保持在分泌期
母体内分泌紊乱,则子宫内膜周期性变化与胚泡不同步,植入不能完成
卵裂与胚泡形成
卵裂
定义
受精卵一旦形成,就开始向子宫方向移动,进行细胞分裂 由于子细胞被透明带包裹,故分裂间期无生长过程,仅原受精卵的胞质被不断分到子细胞中,故随着细胞数量增加,细胞体积逐渐减小
受精卵此种特殊有丝分裂过程称为卵裂
产物
子细胞称为卵裂球
胚泡形成
第3天
桑葚胚
卵裂球数量达12~16个,组成一个实心胚,形如桑葚
第4天
胚泡
桑葚胚进入子宫腔,其细胞继续分裂,卵裂球数量达100个左右时,细胞间出现若干小的腔隙,逐渐汇成一个腔,腔内充满来自子宫腔内的液体 此时透明带溶解,胚呈现为囊泡状,故称为胚泡
胚泡腔
胚泡中心为胚泡腔
滋养层
胚泡壁由单层细胞构成,与吸收营养有关,称为滋养层
后发育为绒毛膜
极(胚)端滋养层
位置
位于内细胞群一端的滋养层,覆盖于内细胞群表面
形态
细胞胞体略大于其它部位的滋养层细胞
功能
与胚泡植入有关
内细胞群
位于胚泡腔内一侧的一群细胞
具有多种分化潜能
胚体
部分胎膜
生殖细胞与受精
生殖细胞/配子
精子
核型
单倍体,23+X/Y
功能
具有定向运动的能力
具有使卵子受精的潜力
无释放顶体酶、穿过卵子周围的放射冠和透明带的能力
精子头的外表面被覆一层糖蛋白(来自精液),能阻止顶体酶释放
获能
定义
精子通过子宫和输卵管时,糖蛋白被去除,使精子获得使卵子受精的能力
精子在女性生殖管道内的受精能力一般可维持1天
卵子
卵巢排出的卵子处于M2中期,进入并停留在输卵管壶腹部
与精子相遇,受精子穿入其内的激发,完成M2
若未受精,则在排卵后12~24h退化
受精
定义
精子与卵子结合形成受精卵的过程
位置
一般发生在输卵管壶腹部
基本条件
发育正常并已获能的精子
发育正常的卵子
限定时间相遇
过程
第一阶段
大量获能的精子接触到卵子周围的放射冠时,即释放顶体酶,解离放射冠的卵泡细胞 这样部分精子可直接触及透明带
第二阶段
接触到透明带的精子与透明带上的精子配体蛋白ZP3结合
ZP3进一步介导顶体反应,使顶体继续释放顶体酶,在透明带中溶蚀出一条孔道,使精子接触到卵子表面
顶体反应
反应过程中顶体前膜与精子头部表面的细胞膜融合后破裂,形成许多小孔,顶体内含的酶类得以排出
第三阶段
精子头侧面的细胞膜与卵子细胞膜融合,随即精子细胞核、细胞质进入卵子内,精子、卵子细胞膜融为一体
精卵结合后,卵子浅层胞质内的皮质颗粒立即释放溶酶体酶,使透明带结构发生变化,特别是使ZP3分子变性,不能再与精子结合,从而阻止了其他精子穿越透明带
透明带反应
作用
保证正常的单精受精 偶尔也有两个精子同时进入卵子,但三倍体的胚胎或者中途流产,或者出生后夭折
与此同时精、卵子的变化
卵子迅速完成M2,产生一个几乎没有胞质的第二极体
精子、卵子细胞核膨大,分别成为雄原核与雌原核,两原核逐渐在细胞中部靠拢,核膜消失,染色体混合,形成二倍体的受精卵,称为合子
受精完成,精子尾部退化消失
意义
恢复核型
精卵结合,恢复细胞二倍体核型
相对遗传(不变、多样)
来自双亲的遗传物质随机组合,且生殖细胞减数分裂中曾发生染色体联合和片段交换,故受精卵发育而来的新个体既维持了双亲的遗传特点,又具有与亲代不完全相同的性状
性别决定
带有Y染色体的精子与卵子结合,发育为男性 带有X染色体的精子与卵子结合,发育为女性
启动发育
精子入卵,使原本相对静止的卵子转入旺盛的能量代谢与生化合成,受精卵开始进行细胞分裂,启动胚胎发育的进程
概述
人个体发生(从受精卵开始至成熟娩出)
38周
胚前期、胚期、胎期
胚胎发生总论
胎膜和胎盘
概述
功能
对胚胎起保护、呼吸、营养、排泄等作用的附属结构,不参与胚胎本体的形成
有的结构还有内分泌功能
衍生
衣胞
胎儿娩出后,胎膜、胎盘即与子宫壁分离,并被排出体外,总称衣胞
胎膜
绒毛膜
结构
绒毛膜板
滋养层和衬于其内面的胚外中胚层组成绒毛膜板
形成绒毛干、绒毛的基础
绒毛干
初级绒毛干
细胞滋养层局部增殖,伸入合体滋养层内,形成许多绒毛状突起
合体滋养层+细胞滋养层
次级绒毛干
第3周,胚外中胚层伸入绒毛干内,改称次级绒毛干
胚外中胚层+初级绒毛干
三级绒毛干
形成次级绒毛干后,绒毛干里的胚外中胚层间充质分化为结缔组织和血管,并与胚体内的血管相通,此时改称三级绒毛干
血管相通+次级绒毛干
同时形成细胞滋养层壳
绒毛干末端的细胞滋养层细胞增殖,穿出合体滋养层,伸抵子宫蜕膜组织,将绒毛干固着于蜕膜上
这些穿出的细胞滋养层还沿蜕膜扩展,彼此连接,在蜕膜表面形成一层细胞滋养层壳,使绒毛膜与子宫蜕膜牢固连结
绒毛
各级绒毛干的表面都发出分支,形成许多细小的绒毛
功能
胚胎通过绒毛汲取母血中的营养物质并排出代谢产物
演变(绒毛膜的分化)
绒毛分布均匀
胚胎早期,整个绒毛膜表面的绒毛均匀分布
平滑绒毛膜、丛密绒毛膜的形成
之后,由于包蜕膜侧的血供匮乏,绒毛逐渐退化、消失,形成表面无绒毛的平滑绒毛膜 基蜕膜侧的血供充足,该处绒毛反复分支,生长茂密,称为丛密绒毛膜,与基蜕膜一起构成胎盘
子宫腔消失
此后,随着胚胎的发育及羊膜腔的不断扩大,羊膜、平滑绒毛膜、包蜕膜进一步凸向子宫腔,最终与壁蜕膜融合,子宫腔消失
丛密绒毛膜内的血管通过脐带与体内血管通连
绒毛间隙
原滋养层陷窝演变为绒毛干之间的绒毛间隙
其内充满来自子宫螺旋动脉的母体血,绒毛浸浴其中
病理
缺乏营养
绒毛膜发育过程中,若血管发育不良或与胚体血管未通连,胚胎可因缺乏营养发育迟缓或死亡
葡萄胎/水泡状胎块
若滋养层过度增生,绒毛内结缔组织变性水肿,血管消失,胚胎发育受阻,绒毛呈葡萄或水泡状,称为葡萄胎/水泡状胎块
绒毛膜癌
若滋养层细胞癌变,称为绒毛膜癌
羊膜
半透明薄膜
变化
最初附着于胚盘边缘,与外胚层连续
羊膜腔扩大,逐渐使羊膜与绒毛膜相贴,胚外体腔消失
随着胚体形成、羊膜腔扩大、胚体凸入羊膜腔内,羊膜在胚胎腹侧包裹体蒂,形成脐带
结构
一层羊膜上皮
少量胚外中胚层
无血管
羊水
胚胎浸泡在羊水中
变化
妊娠早期
无色透明状,由羊膜不断分泌和吸收
妊娠中期以后
胎儿开始吞咽羊水,其消化系统、泌尿系统的排泄物及脱落的上皮细胞也进入羊水,羊水变得浑浊
随着胚胎长大,羊水相应增多
功能
羊膜、羊水在胚胎发育过程中对胚胎起着重要的保护作用
胚胎在羊水中可自由活动,有利于骨骼、肌肉发育,且防止胚胎局部黏连或受外力的压迫与震荡
临产时,羊水具有扩张宫颈与冲洗产道的作用
病理
羊水
过多
影响胎儿正常发育
过少
易发生羊膜与胎儿黏连,影响正常发育
含量不正常与某些先天畸形相关
无肾、尿道闭锁可致羊水过少
无脑、消化管闭锁可致羊水过多
穿刺抽取羊水,进行细胞染色体检查、DNA分析或测定羊水中某些物质的含量,可以早期诊断某些先天异常
卵黄囊
位置
原始消化管腹侧
结构
人胚胎卵黄囊内无卵黄,其出现也是种系发生和进化过程的重演
演化
卵黄蒂
人胚胎卵黄囊被包入脐带后,其与原始消化管相连的部分相对狭窄,称为卵黄蒂
卵黄蒂于第6周闭锁,卵黄囊逐渐退化
尿囊
变化
卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的一个盲管
随着胚体尾端卷折而开口于原始消化管尾段的腹侧
演化
脐尿管
原始消化管尾段演化出膀胱时,尿囊成为从膀胱顶部至脐内的一条细管,即脐尿管
脐尿管将闭锁,形成脐中韧带
脐动脉、脐静脉
尿囊壁的胚外中胚层中形成尿囊动脉、尿囊静脉,以后分别演变成脐带内的脐动脉、脐静脉
脐带
位置
连于胚胎脐部与胎盘间的索状结构
结构
表面
外覆羊膜
内部
黏液性结缔组织
闭锁的卵黄囊、脐尿管
脐血管
脐动脉
两条
形态
长于脐带,故呈螺旋状走行
功能
将胚胎血液运送至胎盘绒毛血管,与绒毛间隙内的母体血进行物质交换
脐静脉
只有一条
功能
将吸纳了丰富营养物质和氧的血液送回胚胎
连接胚胎血管和胎盘绒毛血管
病理
脐带过短
胎儿娩出时易引起胎盘过早剥离,造成出血过多
脐带过长
易缠绕胎儿四肢或颈部,可致局部发育不良或胎儿窒息死亡
胎盘
形态
圆盘形,中央厚,周缘薄
足月胎儿胎盘重约500g,直径15~20cm,平均厚约2.5cm
胎儿面
光滑,覆有羊膜
母体面
粗糙,为剥脱后的基蜕膜
可见15~30个由浅沟分隔的胎盘小叶
组成
丛密绒毛膜
基蜕膜
结构 (垂直切面、由上至下)
羊膜
绒毛膜的结缔组织
脐血管分支走行其中,沿绒毛干进入绒毛内,形成毛细血管
各级绒毛干、绒毛、绒毛间隙
绒毛干末端以细胞滋养层壳固着于基蜕膜
基蜕膜构成的短隔伸入绒毛间隙,称胎盘隔
将胎盘分隔成15~30个胎盘小叶,每个小叶含有1~4根绒毛干及其分支
子宫螺旋动脉、子宫静脉分支开口于绒毛间隙,故绒毛间隙内充满母体血液,绒毛浸泡其中
血液循环
母体血液循环系统
母体动脉血流向
子宫螺旋动脉
绒毛间隙 在此与绒毛内毛细血管的胎儿血进行物质交换 成为静脉血
子宫静脉
流回母体
胎儿血液循环系统
胎儿静脉血流向
脐动脉及其分支
绒毛毛细血管 在此与绒毛间隙内的母体血液进行物质交换 成为动脉血
脐静脉
流回胎儿
胎盘屏障/胎盘膜
胎儿血与母体血在胎盘内进行物质交换所通过的结构
结构
发育早期
合体滋养层
细胞滋养层
基膜
薄层绒毛结缔组织
毛细血管基膜
毛细血管内皮
发育后期
细胞滋养层在许多部位消失,合体滋养层在一些部位仅为一薄层胞质,故胎盘屏障变薄
薄层合体滋养层+基膜
毛细血管内皮+基膜
更有利于物质交换
功能
物质交换
相当于成体的小肠、肺、肾的功能
胎儿通过胎盘从母血中获得营养物质、O2,排出代谢产物和CO2
母血中免疫球蛋白G,可通过胎盘膜进入胎儿,使胎儿及新生儿具备一定免疫力
由于某些药物、病毒、激素可通过胎盘膜,影响胎儿发育,故孕妇用药需要谨慎,并应预防感染
内分泌功能
合体滋养层分泌多种激素,维持妊娠
人绒毛膜促性腺激素hCG
作用类似黄体生成素,促进母体黄体生长发育
妊娠第2周开始分泌,第8周达到高峰,以后逐渐下降
临床
可经孕妇尿液检出,因此可用来检测早孕
人胚盘催乳素
促使母体乳腺生长发育
促进胎儿生长发育
妊娠第2月开始分泌,第8月达到高峰,直到分娩
孕激素、雌激素
母体卵巢黄体退化后,胚盘这两种激素继续维持妊娠
高水平雌激素、孕激素具有免疫抑制作用,据认为这是母体免疫系统不会排斥具有抗原性的胚胎的重要原因
妊娠第4月开始分泌,以后逐渐增多
先天性畸形
见书第28章P272~275
双胎、多胎、联胎
双胎/孪生
双卵孪生
单卵孪生
一个受精卵,两个胚泡 各自的羊膜腔 各自的胎盘
一个胚泡,两个内细胞群 各自的羊膜腔 同一个胚盘
一个胚盘,两个原条、脊索、神经管 同一个羊膜腔 同一个胎盘
多胎
单卵性
多卵性
混合性
较多
联胎
两个未完全分离的单卵双胎
对称型
不对称型
胚胎各期外形特征和胚胎龄的推算
P211~212表
胚胎龄推算
方法
月经龄
临床常用
受精龄
胚胎学者常用
胚胎长度测量
最长值
顶臀长
顶跟长