光合作用

生物化学光合作用思维导图，包括光合作用的定义和概述、光反应和暗反应的历程等内容，适用于考前复习。

光合作用

• 定义：绿色植物或光合细菌利用太阳的光能把光能转变成化学能，并把CO2转化为有机物的过程。 光能 植物： H2O+CO2→(CH2O) +O2 （产氧生物） 光合细菌：以其它化合物代替水作为电子供体，不产氧。2H2S+CO2→CH2O）+2S
• 概述
  • 在氧化还原反应中CO2被还原成糖，H2O被氧化为O2。CO2/(CH2O)系统的E0'为-0.4V，而O2/H2O的E0'是+0.82 V，在电子从H2O转移至CO2分子时是逆电势梯度(+1．22V)，不能自发进行。必须供能才能使这一过程进行。在光合作用中，这些能量是由叶绿素吸收的光能提供的。光合原核细胞中光合膜充满细胞内部。光合作用是在类囊体膜上发生的，是生物界中最大规模的物质转变和能量转变过程
• 历程
  • 光反应
    • 原初反应：光能的吸收，传递和转换
      • 光合色素
        • 高等植物叶绿体中含有叶绿素和类胡萝卜素两类色素。 叶绿素类：叶绿素a（chlorophyll a）、叶绿素b; 类胡萝卜素类：胡萝卜素（carotene）、叶黄素（xanthophyll）。
        • 叶绿素a、b和细菌叶绿素都是原初叶绿素，可聚集太阳的光能。 色素分子与叶绿体类囊体膜上的蛋白质形成色素蛋白复合物，完成对光能的吸收、传递和光化学反应
        • 根据色素的作用可将其分为天线色素(辅助色素)和作用中心色素。
          • 天线色素(antenna pigment)包括全部叶绿素b、类胡萝卜素和大部分叶绿素a，它们只能吸收光能并传递到作用中心色素分子
          • 作用中心色素(reaction center pigment)是具有特殊状态和光化学活性的少数叶绿素a分子，可利用光能产生光化学反应，将光能转变成电能。
      • 光化学反应
        • 作用中心色素分子被光激发后引起电荷的分离和能量的转换。
        • 作用中心（reaction center）是叶绿体进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构，它至少包括一个作用中心色素分子（P），一个原初电子受体（A），一个原初电子供体（D）。
        • 发生光化学反应时，作用中心色素P接受光能被激发成激发态P*，此时P*的一个电子被激发处于高能轨道，极易失去。P*把1个电子传给原初电子受体A，使A变成A¯，P*失去电子后回到基态变成P+，P+对电子有极大的吸引力，再从原初电子供体D得到一个电子，本身恢复成P而D变成D+，实现了电荷的分离。D+可以从另一电子供体吸收电子，其最终电子供体是H2O。A把电子供给下一个电子受体，其最终电子受体是NADP+。NADP+得到两个电子和H+形成NADPH。因此，吸收的部分光能就转化成NADPH中的活跃的化学能，将来用于CO2的固定和还原
      • 两个光系统
        • 光系统Ⅱ（其作用中心色素分子的最大吸收峰在680nm(P680)处）
          • 1.捕获光能的复合体，有200个叶绿素分子和12个跨膜的多肽组成。
          • 2.光反应中心核，有50个叶绿素a分子组成，激发电子的光能就由这些天线分子流入反应中心，因此又称P680。
          • 3. 产生O2的复合体，即光反应的水裂解酶。水裂解酶内由4个锰离子组成簇，位于催化中心，从S0到S4有5种氧化状态。
          • PS II P680+是强氧化剂，通过Z形中间物使锰中心失去四个电子，断裂2H2O得到4个电子，产生O2，释放4个H+。不放O2的光合细菌无PS II，产氧的光合细菌含有PS II。
        • 光系统Ⅰ（其作用中心色素分子的最大吸收峰在700nm(P700)处 ）
          • 为跨膜复合物，含13条多肽链，由70个Chla和Chlb组装而成，光反应中心(P700)有130个Chla分子，PS I在700nm附近被激活，不产生O2，与一系列的载体相连，最终产生NADPH。
          • PS I与PS II互相补充（分别由700nm和680nm激活），前者产生NADPH，后者产生O2
        • 量子产额：吸收一个光量子所放出氧的分子数。
          • 量子产额/效率：吸收一个光量子所放出氧的分子数。 光合作用中不同波长的光量子的光合量子效率不同，虽然叶绿以上时急剧下降。 素在680-700nm处仍有强的吸收，但光合作用效率在680nm
        • 红降现象（red drop）：当用波长大于685nm的光照射小球藻时，虽然光被叶绿素吸收，但光合效率明显下降，这种在远红光下光合作用的量子产额下降的现象称红降现象。
        • 双光增益效应（Emerson effect） ：用波长大于685nm的光照射小球藻的同时，若补充照射一波长较短的红光650nm，则量子产额大增，超过用这两种光分别照射时量子产额的总和。
        • 增效现象(Synergism)光合作用中，700nm和600nm波长的光叠加光照的光合作用速度比分别以600nm及700nm波长光光照所产生的光合作用总和还要大。
    • 光合电子传递和光合磷酸化（电→活跃的化学能，ATP，NADPH）
      • 光合电子传递链
        • z链
          • 两个光系统被光激发以后引起电子由水出发经过PSⅡ 、PSⅠ及连接两个光系统的电子载体，最终传递给NADP的串联通路。把电子载体按氧化还原电位(E0')排列起来形状像Z，又称为Z链
          • 光合链成员：PQ、Cytbf、PC、Fd等
          • 排列： Z链是按电子传递体的生物氧化还原电势排列的。两个光系统以串联的方式共同完成电子的传递，其电子的最终供体是水，最终受体是NADP。即电子从水传向NADP
          • 连接两个光系统间的电子载体是以氧化还原电位梯度高低串联排列，有两处电子传递是“上坡”传递。通过光对两个作用中心色素分子P680和P700的激发，提高了P*680和P*700的氧化还原电势，H2O中的电子逆电势传递到NADP。但在P*680→P700和P*700→NADP之间是顺电势梯度的自发过程。
        • 电子传递过程是电子递体之间的一系列氧化还原反应。有环式光合电子传递和非环式光合电子传递两种方式。
        • 电子传递的结果是把光能变成电能，又变成了NADPH中的活跃的化学能。同时在电子传递过程中还偶联ATP的产生。
        • 光合作用中通过电子传递形成NADPH和ATP，称之为同化力，用于卡尔文循环中CO2的固定和还原。
      • 光合磷酸化
        • 定义：叶绿体利用光能使ADP和Pi生成ATP的反应。
        • 分类
          • 非环式光合磷酸化
            • 电子由水出发经过PSⅡ、 Cytb6/f和PSI的传递到达NADP，在传递过程中释放能量用于ADP磷酸化生成ATP，同时将NADP还原成NADPH，电子传递形成一个开放通路。产物包括ATP、NADPH和O2。
          • 环式光合磷酸化
            • PSI经光激发后，电子传给Fd、Cytb6/f ，又经PC又回到PSI，形成一个闭合回路。在电子流动过程中释放的能量用于形成ATP。不伴随NADPH的产生。PS II不参与循环，也不产生O2。
        • 机理
          • 形成ATP的机理可以用化学渗透学说来解释。在电子传递过程中，来自水的电子还原PQ成PQH2时，要从叶绿体基质中得到两个质子，而当PQH2将电子传给Cytb6/f时，要将两个质子释放到类囊体腔中。类囊体膜对质子的透性极低。因此利用电子传递释放的能量建立了一个质子电动势。当质子通过ATP合酶从腔中进入基质时，就使ADP和Pi形成ATP。
          • 化学渗透假说可以很好地解释光合磷酸化作用。人为在类囊体膜两侧形成pH梯度，也能产生ATP。
          • CF0-CF1 ATP合成酶
  • 暗反应：通过碳同化途径将活跃的化学能转变成储藏的有机物中稳定的化学能
    • 光合的碳素途径（卡尔文循环）
      • CO2的固定
        • 在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase，Rubisco)催化下，CO2与核酮糖-1,5-二磷酸(ribulose bisphosphate，RuBP)反应生成2分子3-磷酸甘油酸(3-PGA)。
        • RUBP羧化酶
          • 叶绿体中催化CO2固定的酶是1，5-二磷酸核酮糖羧化酶，或称RUBP羧化酶/加氧酶，缩写为rubisco。【Rubisco是植物光合作用的关键酶，为复合物，有8个大亚基（Mr53000），每个含一个活性位点；8个小亚基（Mr14000），功能还不完全清楚。】植物中酶位于叶绿体的基质，占叶绿体总蛋白的50%，是生物圈中最丰富的酶。
          • Rubisco还具有加氧酶活性，加氧产物为3-PGA和磷酸乙醇酸，加氧和羧化作用发生在同一个活性中心。
        • 光呼吸是所有使用卡尔文循环进行碳固定的细胞，在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是卡尔文循环中一个损耗能量的副反应。过程中氧气被消耗，并且会生成二氧化碳。如果光呼吸发生在进行光合作用的生物中，那么光呼吸会抵消约30%的光合作用。因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。但是人们后来发现，光呼吸有着很重要的细胞保护作用。
      • 羧化产物的还原
        • 在激酶催化下3-PGA磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸再被脱氢酶催化还原为3-磷酸甘油醛。反应所消耗的ATP和NADPH是来自光反应中所形成的同化力。
      • RUBP的再生（受体再生）
        • 在一系列转酮酶、转醛酶和异构酶催化，经10步反应使RuBP再生。 反应及酶类似于磷酸戊糖途径中分子重排阶段的逆过程。
      • 总反应
        • 反应式6CO2+12NADPH+12H++18ATP+12H2O→C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi----每同化1分子CO2需3分子ATP和2分子NADPH
      • 暗反应的调节
        • 限速反应是由rubisco催化的CO2的固定反应，酶是别构酶，光照叶绿体产生的三个因素可刺激酶的活性：
          • 1．叶绿体光照后，质子流向类囊体膜内，基质pH升高，由7升至8，刺激酶活；
          • 2．光照时质子泵入，伴随Cl-和Mg2+的转移，[Mg2+]升高也刺激酶活；
          • 3. NADPH刺激暗反应，光照PSI时产生NADPH，加速反应活性； 叶绿体中几个酶由于二硫键
          • ：光通过调节硫氧还蛋白活化卡尔文循环
• C4途径
  • M. D. Hatch和C. R. Slach发现某些起源于热带的植物如甘蔗、玉米等在光合作用中存在另一种途径。它形成的光合作用最初产物不是C3化合物，而是四碳二羧酸，因此称之为C4途径。
  • 在C4植物的叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEP羧化酶)催化CO2与PEP缩合形成草酰乙酸。
    • 草酰乙酸在某些植物中被转变成苹果酸，或转变成天冬氨酸，然后转入维管束鞘细胞中进行脱羧作用，放出的CO2则进入卡尔文循环。
  • 在C4植物中，卡尔文循环只存在于维管束鞘细胞中，这些细胞中的O2浓度较低，又由于C4途径的转运和集中，CO2浓度升高，因而提高了细胞中的CO2/O2之比，这有利于RuBisco的羧化作用而不利用其加氧作用，提高了光合作用的速率。
• 景天酸代谢（Crassulacean acid metabolism，简称 CAM）
  • 是部分植物的一种精巧的碳固定方法。代表性的植物有仙人掌、凤梨和长寿花。 要在干旱热带地区生存下来，CAM植物发展出一套生存策略，CO2的固定将于卡尔文循环在时间上分开。这样就可以避免水分过快的流失，因为气孔只在夜间开放以摄取CO2。