生理学《消化与吸收》

消化系统的基本功能是消化食物和吸收营养物质，还能排泄某些代谢产物。人体需要从外界摄入的物质有六大类，包括蛋白质、脂肪、糖类、维生素、无机盐和水；其中前三类属于天然大分子物质，不能被机体直接利用，需要通过消化后才能被吸收，后三类为小分子物质不需要消化就可以被机体吸收利用。 食物在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程，称为消化（digestion）。食物的消化有两种方式，一是机械性消化（mechanical digestion），即通过消化道肌肉的收缩和舒张，将食物磨碎，并使之与消化液充分混合，

消化与吸收

• 消化道平滑肌
  • 一般生理特性
    • ①兴奋性较低，收缩缓慢∶消化道平滑肌的兴奋性较骨骼肌低
    • ②具有自律性
    • ③具有紧张性∶消化道平滑肌经常保持在一种微弱的持续收缩状态
    • ④富有伸展性∶增加其容积
    • ⑤对不同刺激的敏感性不同∶消化道平滑肌对电刺激较不敏感，而对机械牵拉、温度和化学性刺激却特别敏感
  • 电生理特性
    • 静息电位∶较小、不稳定，-50～-60mV
    • 慢波电位
      • 在静息电位的基础上，自发地产生周期性的轻度去极化和复极化，频率较慢
      • 产生
        • 起源于消化道纵行肌和环行肌之间的Cajal间质细胞（ICC）
          • ICC兼有成纤维细胞和平滑肌细胞特性，是胃肠运动的起搏细胞
        • 连接平滑肌细胞形成缝隙连接，ICC产生的电活动可以电紧张的形式传给纵行肌和环行肌细胞
        • 不依赖于外来神经的支配，但慢波的幅度和频率可接受自主神经的调节
      • 特征
        • 慢波频率对平滑肌的收缩节律起决定性作用，故又称基本电节律
        • 不同部位平滑肌的慢波频率不同∶胃约3次/min，十二指肠约12次/min，回肠末端约8~9次/min
    • 动作电位
      • 总是在基本电节律的基础上产生
      • 与骨骼肌细胞动作电位的区别
        • ①锋电位上升较慢，持续时间较长
        • ②去极化主要依赖Ca2+内流 ，不受钠通道阻断剂的影响，但可被钙通道阻断剂阻断
        • ③复极化也由K+外流所致，不同的是平滑肌细胞K+的外向电流与Ca2+的内向电流在时间过程上几乎相同
    • 收缩主要继动作电位之后产生，而动作电位则在慢波去极化的基础上发生。因此，慢波被认为是平滑肌收缩的起步电位，是平滑肌收缩节律的控制波，它决定消化道运动的方向、节律和速度。
• 消化道的神经支配和胃肠激素
  • 消化道的神经支配
    • 外来神经
      • 副交感神经
        • 主要来自迷走神经和盆神经，节前纤维直接终止于消化道的壁内神经元，与壁内神经元形成突触，然后发出节后纤维支配消化道的腺细胞、上皮细胞和平滑肌细胞。
        • 大部分节后纤维释放ACh，激活M受体，促进消化道的运动和消化腺的分泌，但对消化道的括约肌起抑制作用。
        • 少数节后纤维释放某些肽类物质【血管活性肠肽（VIP）、P物质、 脑啡肽和生长抑素】有肽能神经之称，在胃的容受性舒张、机械刺激引起的小肠充血过程中起调节作用。
      • 交感神经
        • 节前纤维来自第5胸段至第2腰段脊髓侧角，在腹腔神经节和肠系膜神经节内换元后，节后纤维分布到胃、小肠和大肠各部。
        • 节后纤维末梢释放去甲肾上腺素的神经
        • 一般情况下，交感神经兴奋可抑制胃肠运动和分泌
    • 壁内神经丛（肠神经系统）
      • 黏膜下神经丛∶位于黏膜下层，主要调节腺细胞和上皮细胞的功能
      • 肌间神经丛∶分布于环行肌与纵行肌之间，主要支配平滑肌的活动
      • 整体看外来神经对内在神经丛有调节作用，但去除外来神经后，内在神经丛仍可在局部发挥调节作用，可独立地调节胃肠运动、分泌、血流量以及水、电解质的转运
  • 胃肠激素
    • APUD细胞∶消化道从胃到大肠的黏膜层内有40多种内分泌细胞，都具有摄取胺的前体、进行脱羧而产生肽类或活性胺的能力
      • 大多数为开放型细胞，其细胞呈锥形，顶端有微绒毛突起伸入胃肠腔内，直接感受胃肠腔内食物成分和pH刺激，触发细胞的分泌活动;闭合型细胞较少，主要分布在胃底和胃体的泌酸区和胰腺，这种细胞无微绒毛，不直接接触胃肠腔内环境，它们的分泌受神经和周围体液环境变化的调节。
    • 消化道被认为是体内最大也是最复杂的内分泌器官
    • 内分泌细胞合成和释放的多种激素主要在消化道内发挥作用，因此合称为胃肠激素
    • 促胃液素（G细胞、胃窦）
      • ①促进胃酸和胃蛋白酶分泌 ②使胃窦和幽门括约肌收缩，延缓胃排空 ③促进胃肠运动和胃肠上皮生长 ④促进胰酶和胆汗分泌
    • 缩胆囊素（I细胞）
      • ①刺激胰液分泌和胆囊收缩，促进胆汁分泌 ②增强小肠和大肠运动 ③增强幽门括约肌收缩，抑制胃排空 ④松弛壶腹括约肌，促进胰腺外分泌部的生产
    • 引起促胃液素释放和缩胆囊素的最主要刺激物是蛋白质消化产物，引起促胰液素释放的最主要刺激物是盐酸。
    • 促胰液素（S细胞）
      • ①刺激胰液及胆汁中HCO3-分泌，刺激小肠液分泌 ②抑制胃酸分泌和胃肠运动 ③收缩幽门括约肌，抑制胃排空 ④促进胰腺外分泌部生长
    • 抑胃肽（K细胞）
      • ①刺激胰岛素分泌 ②抑制胃酸和胃蛋白酶分泌 ③抑制胃排空
    • 胃动素（Mo细胞）∶在消化间期刺激胃和小肠的运动
    • 生理功能
      • „主要调节消化腺分泌和消化道运动 „调节其他激素的释放 „营养作用
• 唾液、蠕动、食管下括约肌
  • 唾液
    • 成分∶水99%，有机物主要为黏蛋白，唾液淀粉酶和溶菌酶。无机物有Na+、K+、Ca2+
    • 性质∶无色无味近于中性（pH 6.6~7.1）、低渗液体
    • 作用∶①湿润和溶解食物②水解淀粉为麦芽糖③清除口腔内食物残渣，稀释与中和有毒物质④排毒【重金属（如铅、汞）、氰化物和狂犬病毒】
    • 分泌调节
      • 基础分泌，量少稀薄，湿润口腔
      • 进食分泌明显增多，属完全神经调节，尤其是副交感神经
      • 食物对舌、口腔和咽部黏膜的机械性、化学性和温热性刺激引起的唾液分泌为非条件反射
      • 食物的性状、颜色、气味、进食环境、进食信号、甚至与食物和进食有关的第二信号（言语）引起明显的唾液分泌为条件反射
      • M受体拮抗剂阿托品可阻断副交感神经释放的ACh作用于M受体而抑制唾液分泌
  • 蠕动
    • 概念∶空腔器官平滑肌普遍存在的由平滑肌的顺序舒缩引起的一种向前推进的波形运动
    • 蠕动时，食团前有舒张波，食团后有收缩波，从而挤压食团，使食团向食管下端移动
  • 食管下括约肌（LES）
    • 概念∶解剖上并不存在括约肌，但此处有一段长3~5cm的高压区，压力比胃内压高5~10mmHg
    • 机制∶ 食团刺激机械感受器，反射性地引起食管下括约肌舒张;食团进入胃，食管下括约肌收缩，恢复静息时的张力，防止胃内容物反流入食管
    • 食管失弛缓症∶食管下2/3部的肌间神经丛受损，食管下括约肌不能松弛，导致食团入胃受阻，出现吞咽困难、胸骨下疼痛、食物反流症
    • 神经支配∶受迷走神经抑制性和兴奋性纤维的双重支配
    • 调节
      • „食物刺激食管壁→迷走神经的抑制性纤维末梢释放VIP和NO→食管下括约肌舒张 „食团进入胃→迷走神经的兴奋性纤维末梢释放ACh→食管下括约肌收缩
      • 食物入胃→促胃液素和胃动素释放→食管下括约肌收缩;促胰液素、缩胆囊素和前列腺素A2→使其舒张
      • 妊娠、过量饮酒和吸烟→食管下括约肌的张力降低
• 胃液
  • 性质
    • 无色的酸性液体，pH值为0.9~1.5
  • 成分
    • 主要有盐酸、胃蛋白酶原、黏液和内因子，其余为水、HCO3-、Na+、K+无机物
      • 餐后碱潮∶消化期，胃酸大量分泌的同时有大量的HCO3-进入血液，使血液暂时碱化
  • 作用
    • 盐酸（壁细胞）∶ ①激活胃蛋白酶原，为胃蛋白酶提供适宜的酸性环境 ②使食物中的蛋白质变性，利于水解 ③杀灭细菌，维持胃及小肠内的无菌状态 ④促进促胰液素和缩胆囊素的分泌，引起胰液、胆汁和小肠液的分泌 ⑤利于小肠对铁和钙的吸收
    • 胃蛋白酶原（主细胞）∶在胃酸作用下激活，分解蛋白质
    • 内因子（壁细胞）∶促进维生素B1的吸收（缺乏导致巨幼贫甚至恶性贫血）
    • 黏液和碳酸氢盐（上皮细胞、泌酸腺、贲门腺和幽门腺的黏液细胞）∶润滑作用、抗胃黏膜损伤的屏障（黏液-碳酸氢盐屏障）
  • 分泌
    • 头期胃液分泌∶持续时间长（可持续2~4小时），分泌量多（约占消化期分泌总量的30%），酸度及胃蛋白酶原的含量均很高
      • 主要受神经调节 （迷走神经）
    • 胃期胃液分泌∶分泌量多约占进食后总分泌量的60%，酸度和胃蛋白酶的含量也很高
      • 主要受神经调节（迷走-迷走反射）和体液调节
      • 胃期胃液分泌调节∶ ①食物的机械性扩张可刺激胃底、胃体感受器，产生的兴奋性冲动通过迷走-迷走长反射和壁内神经丛短反射引起胃液分泌及胃运动的加强，促进胃排空。 ②食物的扩张刺激幽门部的感受器，通过壁内神经丛作用于G细胞，引起促胃液素释放间接促进胃液分泌。 ③食物的化学成分，主要是蛋白质消化产物肽和氨基酸，可直接作用于G细胞，引起促胃液素分泌。
    • 肠期胃液分泌∶量少（约占总分泌量的10%），酸度不高，消化力（指酶的含量）也不很强
      • 体液调节为主
  • 分泌调节
    • 促进
      • 迷走神经∶ ①传出纤维直达胃黏膜泌酸腺中的壁细胞，释放ACh而引起胃酸分泌 ②头期胃液分泌时，迷走神经可释放蛙皮素促进G细胞分泌促胃液素
      • 组胺∶具有极强的促胃酸分泌作用，由ECL细胞分泌，以旁分泌的方式作用于壁细胞的H2型受体，引起壁细胞分泌胃酸
      • 促胃液素∶强烈刺激壁细胞分泌胃酸，由胃窦及十二指肠和空肠上段黏膜中G细胞分泌，迷走神经兴奋时释放GRP（蛙皮素，又称铃蟾素或促胃液素释放肽），可促进促胃液素的分泌
      • Ca2+、低血糖、咖啡因和酒精等也可刺激胃酸分泌
    • 抑制
      • 盐酸∶可负反馈抑制胃酸分泌，对G细胞分泌促胃液素有抑制作用
      • 脂肪∶刺激小肠黏膜分泌多种肠抑胃素（促胰液素、缩胆囊素、抑胃肽、神经降压素和胰高血糖素），具有抑制胃液分泌和胃运动作用
      • 高张溶液∶食糜进入十二指肠使肠腔内出现高张溶液，刺激小肠内的渗透压感受器，通过肠-胃反射抑制胃液分泌
      • 生长抑素∶可抑制G细胞分泌促胃液素
• 胃和十二指肠黏膜的保护机制
  • 细胞保护作用
    • 胃和十二指肠黏膜能合成和释放某些具有防止或减轻各种有害刺激对细胞损伤和致坏死的物质
  • 直接保护作用
    • 胃肠激素（铃蟾素、神经降压素、生长抑素和降钙素基因相关肽）对胃黏膜具有明显的保护作用
  • 适应性细胞保护作用
    • 胃内食物、胃酸、胃蛋白酶以及倒流的胆汁对胃黏膜构成弱刺激，使胃黏膜持续少量地释放前列腺素和生长抑素，减轻或防止强刺激对胃黏膜的损伤
  • 促胃液素
    • 能刺激胃黏膜生长
  • 胃和十二指肠黏膜和肌层中含有高浓度的前列腺素（如PGE，和PGl2）和表皮生长因子（EGF），它们能抑制胃酸和胃蛋白酶原的分泌，刺激黏液和碳酸氢盐的分泌，使胃黏膜的微血管扩张，增加黏膜的血流量，有助于胃黏膜的修复和维持其完整性，因而能有效地抵抗强酸、强碱、酒精和胃蛋白酶等对消化道黏膜的损伤。
• 胃运动和胃排空及其调节
  • 胃运动
    • 紧张性收缩∶头区的紧张性收缩加强，协助胃内容物向幽门方向移动;是消化道平滑肌共有的运动形式
      • 消化间期移行性复合运动（MMC）∶胃在空腹状态下除存在紧张性收缩外，还存在MMC，I相可能与NO释放有关，Ⅲ相与胃动素分泌有关，且Ⅲ相强力收缩可起"清道夫"的作用
    • 容受性舒张
      • 胃所独有的运动形式
      • 食物刺激口腔、咽、食管等处的感受器，可反射性引起胃底和胃体 （以头区为主）舒张
      • 迷走-迷走神经反射为主，属于抑制性神经纤维，节后纤维释放的递质为某种肽类物质
    • 蠕动∶尾区为主，始于胃中部，向幽门方向推进，受胃平滑肌慢波节律的控制，意义在于磨碎食团并将食糜推入十二指肠
  • 胃排空
    • 概念∶食物由胃排入十二指肠的过程
    • 三大营养物质中糖类食物排空最快，蛋白质次之，脂肪最慢，混合食物需要4～6小时完全排空
  • 胃排空的调节
    • 胃内因素促进胃排空
      • 食物对胃的扩张刺激→迷走-迷走反射和壁内神经丛局部反射→胃运动的加强→促进胃排空
      • 促胃液素→促进胃的运动和增强幽门括约肌的收缩→总效应是延缓胃排空
    • 十二指肠内因素抑制胃排空
      • 食糜中的酸、脂肪和高渗性以及对肠壁的机械扩张→刺激十二指肠感受器→肠-胃反射抑制胃的运动→胃排空减慢
      • 食糜中的酸和脂肪→刺激小肠黏膜释放促胰液素、抑胃肽→抑制胃运动→延缓胃排空
    • 直接动力∶胃和十二指肠内的压力差;原动力∶胃平滑肌的收缩
• 胰液和胆汁
  • 胰液
    • 性质∶无色无嗅的碱性液体，pH值为7.8～8.4
    • 成分∶无机成分中，HCO3-的含量很高，由胰腺内的小导管细胞分泌的;有机物主要是蛋白质，含量从0.1%～10%不等;蛋白质主要是多种消化酶，由腺泡细胞分泌。正常胰液中还含有羧基肽酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶。
    • 作用
      • HCO3-∶主要作用是中和胃酸，保护肠黏膜;提供小肠内多种消化酶活动的最适pH环境（pH值为7~8）
      • 胰淀粉酶∶是一种α-淀粉酶，淀粉水解效率很高，最适pH值为6.7～7.0
      • 胰脂肪酶∶分解三酰甘油为脂肪酸、一酰甘油和甘油。最适pH值为7.5 ~8.5
        • 胰脂肪酶只有在胰腺分泌辅脂酶存在的条件下才能发挥作用。由于胆盐具有去垢剂特性，可将附着于胆盐微胶粒（即乳化的脂滴）表面的蛋白质清除下去，而辅脂酶对胆盐微胶粒却有较高的亲和力，当胰脂肪酶、辅脂酶和胆盐形成三元络合物时，便可防止胆盐将脂肪酶从脂滴表面清除下去。因此，辅脂酶的作用可比喻为附着在脂滴表面的"锚"。当胰液缺乏而其他消化液分泌正常时，可引起脂肪泻
        • 胆固醇酯酶和磷脂酶A2，分别水解胆固醇酯和卵磷脂
      • 胰蛋白酶和糜蛋白酶∶分解蛋白质为脉和胨，两者一同作用于蛋白质时，则可将蛋白质消化为小分子多肽和游离氨基酸;糜蛋白酶还有较强的凝乳作用，缺乏胃酸及胃蛋白酶对蛋白质消化影响也不大
        • 胰蛋白酶原转变为胰蛋白酶的激活物是肠激酶 ，已被激活的胰蛋白酶也能激活胰蛋白酶原而形成正反馈
      • 胰液由于含有水解糖、脂肪和蛋白质三类营养物质的消化酶，因而是最重要的消化液
    • 分泌和排出∶受神经和体液双重控制，但以体液调节为主
    • 调节
      • 总特点
        • 乙酰胆碱、促胃液素及缩胆囊素主要作用于胰腺腺泡（酶分泌为主），促胰液素主要作用于胰腺导管（水和HCO3-分泌为主）
      • 神经调节
        • ①传出神经主要是迷走神经。切断迷走神经或注射阿托品，均可显著减少胰液分泌
        • ②迷走神经末梢释放 ACh直接作用于胰腺，也可引起促胃液素的释放，间接引起胰腺分泌
        • ③迷走神经兴奋引起胰液分泌的特点∶水和碳酸氢盐含量很少，而酶的含量却很丰富（迷走神经主要作用于腺泡细胞，对小导管细胞作用较弱）（酶多量少）
      • 体液调节
        • 促胰液素∶主要作用于胰腺小导管上皮细胞→分泌大量的水和HCO3-→胰液的分泌量大为增加，而酶的含量却很低（酶少量多）
          • 盐酸是最强的刺激促胰液素分泌因素，其次为蛋白质分解产物和脂酸钠，糖类几乎没有刺激作用
        • 缩胆囊素∶作用于胰腺腺泡，促进胰液中各种酶的分泌作用最强，水和HCO3-分泌少，也称促胰酶素（酶多量少）
          • 引起缩胆囊素释放的因素按由强至弱的顺序为蛋白质分解产物、脂酸钠、盐酸、脂肪;糖类没有刺激作用
        • 影响胰液分泌的体液因素还有胃窦分泌的促胃液素，以促进胰酶分泌为主 ，水和HCO3-分泌少
  • 胆汁
    • 成分∶除水分外，含有胆盐（最重要，主要来源于胆固醇的转化）、卵磷脂、胆固醇和胆色素（决定胆汁颜色）有机物和Na+、K+、Ca2+、HCO3-无机物
      • 胆汁是唯一不含消化酶的消化液
    • 作用∶主要作用是促进脂肪的消化和吸收
      • ①胆盐、卵磷脂和胆固醇等均可作为乳化剂，降低脂肪的表面张力，使脂肪乳化成微滴分散在水性的肠液中，因而可增加胰脂肪酶的作用面积，促进脂肪的分解消化
      • ②促进脂肪和脂溶性维生素的吸收
      • ③中和胃酸及促进胆汁自身分泌（胆盐的肠- 肝循环，返回到肝脏的胆盐有刺激肝胆汁分泌的作用，称为胆盐的利胆作用）
    • 分泌和排出∶高蛋白食物刺激作用最强，高脂肪和混合食物次之，糖类食物作用最弱
      • NaCl自胆囊的主动移出是胆汁在胆囊内得以浓缩的机制
    • 调节
      • 神经∶①迷走神经末梢释放ACh→直接作用于肝细胞和胆囊→增加胆汁分泌和引起胆囊收缩;②通过促胃液素的释放，间接引起胆汁分泌增加
      • 体液为主
        • ①促胃液素∶作用于肝细胞引起肝胆汁分泌;先引起盐酸分泌，盐酸刺激十二指肠黏膜释放促胰液素，进而促进胆汁分泌
        • ②促胰液素∶对肝胆汁分泌也有一定刺激作用，主要促进胆管上皮分泌大量的水和HCO3-，对分泌胆盐的作用不显著
        • ③缩胆囊素∶作用于胆囊平滑肌和壶腹括约肌，引起胆囊收缩，壶腹括约肌舒张，促使胆汁排出;有较弱的促胆汁分泌的作用
        • ④胆盐∶通过胆盐的肠-肝循环返回肝脏的胆盐可刺激肝胆汁分泌，但对胆囊的运动并无明显影响
• 小肠运动及其调节
  • 运动
    • 紧张性收缩∶小肠进行其他运动的基础
    • 分节运动∶以环行肌为主的节律性收缩和舒张，可充分混合食糜和消化液，小肠上部频率较高，在十二指肠约为11次/分，向小肠远端逐步降低，回肠末端8次/分
    • 蠕动∶将食糜向小肠远端推进一段后，在新的肠段进行分节运动
    • 蠕动冲∶传播很快（2~25cm/s）很远的运动，由吞咽动作或食糜进入十二指肠而引起。 逆蠕动（回肠末段），防止食糜过早通过回盲瓣进入大肠，增加食糜在小肠内的停留时间。
  • 调节
    • ①主要受肌间神经丛的调节 ，食糜对肠黏膜的机械、化学性刺激，可通过局部反射使运动加强
    • ②外来神经也可调节小肠的运动，一般副交感神经兴奋时肠壁的紧张性升高，蠕动加强，而交感神经的作用则相反
    • ③促胃液素、P物质、脑啡肽、5-羟色胺等体液因素也可促进小肠的运动;促胰液素、生长抑素和肾上腺素则起抑制作用
• 大肠液及排便反射
  • 大肠液的分泌及调节
    • 部位∶大肠黏膜表面的柱状上皮细胞及杯状细胞
    • pH值∶8.3~8.4
    • 主要作用∶黏液蛋白能保护肠黏膜和润滑粪便
    • 调节
      • 分泌主要由食物残渣对肠壁的机械性刺激而引起
      • 神经调节
        • 副交感神经使分泌增加
        • 交感神经使分泌减少
  • 大肠运动
    • 特点∶少而慢，反应较迟缓→作为粪便的暂时储存场所
    • 形式
      • 袋状往返运动
        • 空腹和安静时最常见的一种运动形式
        • 意义∶有助于促进水的吸收大肠的运动
      • 分节推进和多袋推进运动∶向前推动肠内容物
      • 蠕动∶使这段肠管闭合并排空
      • 一般运动方式
      • 集团蠕动
        • 进行很快且前进很远的蠕动
        • 通常始于横结肠，将一部分肠内容物推送至降结肠或乙状结肠
        • 最常发生在早餐后60分钟内
        • 特殊运动方式
  • 大肠内细菌的活动
    • 大多是大肠杆菌、葡萄球菌等， 主要来自食物和空气
    • 对糖及脂肪的分解称为发酵;对蛋白质的分解称为腐败;合成维生素B和维生素K
  • 排便反射
    • 粪便→刺激直肠壁内的感受器→盆神经和腹下神经→腰、骶段脊髓的初级排便中枢→大脑皮层引起便意
    • 冲动→盆神经→降结肠、乙状结肠和直肠收缩，肛门内括约肌舒张，阴部神经的传出冲动减少，使肛门外括约肌舒张→粪便被排出体外
• 小肠内的物质吸收
  • 吸收机制
    • 营养物质通过质膜的机制包括被动转运、主动转运及胞饮等
    • 两条途径
      • ①跨细胞途径∶通过绒毛柱状上皮细胞的腔面膜进入细胞，再通过细胞基底侧膜进入血液或淋巴
      • ②细胞旁途径∶通过相邻上皮细胞之间的紧密连接进入细胞间隙，然后转入血液或淋巴
  • 特点
    • 具有巨大的吸收面积，食物在小肠内停留时间较长
  • 水
    • 随溶质分子的吸收而被动吸收，特别是NaCI的主动吸收所产生的渗透压梯度是水吸收的主要动力
  • 无机盐
    • 钠
      • „部位∶小肠 „动力∶上皮细胞基底侧膜中的钠泵钠
      • Na+顺电-化学梯度，并与其他物质（如葡萄糖、氨基酸等逆浓度差）同向转运入细胞
    • 铁
      • „部位∶小肠上部 „动力∶主动吸收，需耗能（转铁蛋白）
      • 主要以Fe2+被吸收（Fe3+不易被吸收）;维生素C、胃酸等可促进铁吸收（胃大部切除患者可伴发缺铁性贫血）
    • 钙
      • „部位∶小肠各部位，以十二指肠最强;大部分随粪便排出，仅一小部分被吸收 „动力∶主动吸收，需耗能（钙结合蛋白）
      • 主要影响因素∶维生素D和机体对钙的需要量
      • „促进因素∶需要量­、维生素D、脂肪酸、水溶状态（葡萄糖与钙结合形成水溶性葡萄糖） „抑制因素∶磷酸、草酸、植酸
  • 糖类
    • 一般分解为单糖后才能被小肠上皮细胞吸收
    • 吸收速率∶己糖（半乳糖和葡萄糖>果糖>甘露糖）>戊糖
    • 动力∶继发性主动转运（主要），能量来自钠泵
    • 机制
      • ①葡萄糖进入小肠上皮细胞是以Na+-葡萄糖同向转运的方式继发性主动转运，进入小肠上皮细胞后入血为易化扩散
      • ②果糖进入小肠上皮细胞直接通过易化扩散
  • 蛋白质
    • 分解为氨基酸或者寡肽后，几乎全部被小肠吸收
    • 煮熟的蛋白质因变性而易于消化，主要在十二指肠和近端空肠被吸收，未煮熟的蛋白质难被消化，需在回肠后才被吸收
    • 动力∶主要为继发性主动转运
    • 机制
      • ①氨基酸自肠腔进人黏膜上皮细胞的过程也属于继发性主动转运
      • ②寡肽通过H+-肽同向转运体，顺浓度向细胞转运H+，逆浓度向细胞转运寡肽
  • 脂肪
    • 吸收形式∶脂类的消化产物脂肪酸、一酰甘油、胆固醇等+胆盐→混合微胶粒
    • 吸收途径
      • 长链脂肪酸∶吸收后在肠上皮细胞的内质网中大部分重新合成为三酰甘油→与细胞中生成的载脂蛋白合成CM→经小肠黏膜绒毛中毛细淋巴管吸收（主要）
      • 中、短链脂肪酸∶可直接进入血液被吸收
  • 维生素
    • 部位∶大部分在小肠上段，只有VitB，在回肠被吸收（VitB1须先与内因子结合成复合物后，再被主动吸收）
    • 水溶性维生素（如维生素B1、B2、B6、PP）∶继发性主动转运，依赖于Na+的同向转运体
    • 脂溶性维生素A、D、E、 K同脂类相同