结缔组织

医学生物学之结缔组织知识总结，包括疏松结缔组织、致密结缔组织、网状结构、脂肪组织等内容。

结缔组织connective tissue

• 基本概述
  • 结缔组织由细胞【少】和细胞外基质【多】构成
  • 细胞外基质包括结缔组织细胞分泌产生的纤维和无定型基质以及不断循环更新的组织液
  • 结缔组织细胞散在分布于外基质中，无极性
  • 结缔组织分布广泛，形态多样，可分为
    • 固有结缔组织
      • 疏松结缔组织loose connective tissue
        • 定义：又称蜂窝组织，广泛分布于器官之间和组织之间
        • 特点：细胞种类较多，纤维数量较少，排列稀疏，富含血管及神经末梢；具有连接、支持、防御、修复等功能。
        • 组成
          • 间质
            • 纤维
              • 胶原纤维collagenous fiber
                • 在三种纤维中数量最多
                • 白纤维（因为新鲜标本呈白色）
                • HE染色：嗜酸性
                • 胶原纤维的组成：成纤维细胞分泌胶原蛋白于细胞外聚合为胶原原纤维，再经少量黏合质（蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反应阳性）黏合成胶原纤维。
                  • 电镜下，胶原原纤维呈明暗交替的周期性横纹。
                  • 胶原纤维的韧性大，抗拉力强
              • 弹性纤维elastic fiber
                • 含量第二多，分布很广。又称黄纤维
                • HE染色：嗜酸性，淡红色；醛复红染色：紫色；地衣红染色：棕褐色
                • 电镜下，弹性纤维的核心部分电子密度较低，由弹性蛋白组成，能任意卷曲；外周覆盖电子密度较高的微原纤维，主要由原纤维蛋白构成，在外周起支架 作用。
                  • 原纤维蛋白容易发生突变
                  • 弹性蛋白分子间以共价键广泛交联成网，大量分布于吼、韧带、弹性动脉
                • 弹性纤维富有弹性，与胶原纤维交织在一起，使疏松结缔组织兼有弹性和韧性，有利于所在器官和组织既可保持形态和位置的相对恒定，又具有一定的可变性
              • 网状纤维reticular fiber
                • 分支多，交织成网
                • 主要由Ⅲ型胶原蛋白构成，表面被覆糖蛋白
                • HE染色；淡红色；镀银染色呈黑色（故又称嗜银纤维）
                • 主要存在于网状组织，也分布于基膜的网板、腺泡、毛细血管周围等处。
            • 基质：是生物大分子构成的无定形胶状物，无色透明，具有一定黏性，孔隙中充满组织液，填充于结缔组织细胞和纤维之间。
              • 蛋白聚糖
                • 氨基聚糖与蛋白质以共价键结合而成的多聚体
                  • 蛋白聚糖聚合体及分子筛示意图
                    • 大量的蛋白聚糖聚合体形成有许多微孔的分子筛，允许水和营养物、代谢产物、激素、气体分子等通过；而大于孔隙的大分子物质、细菌等则被阻挡，使机制称为限制细菌等有害物通过的防御屏障。溶血性链球菌和癌细胞等银=因能产生透明质酸酶，破坏基质结构，故得以扩散或转移。
                  • 氨基聚糖又称为黏多糖
                    • 硫酸化：硫酸软骨素、硫酸角质素、硫酸皮肤素和硫酸乙酰肝素，分子较小
                    • 非硫酸化：主要为透明质酸，长链大分子，构成蛋白聚糖的主干
              • 纤维黏连蛋白
                • 分子表面有许多与多种细胞、胶原蛋白、及蛋白聚糖的结合位点，因此是将这三种成分有机结合的媒介，形成一个整合的胶原纤维网络结构，从而影响细胞的黏附、迁移或肿瘤转移、胚胎发育、生长分化等。
              • 组织液
                • 在毛细血管动脉端，溶解有电解质、单糖、气体分子等小分子的水溶液通过毛细血管壁，渗入到基质内，成为组织液。在毛细血管静脉端，组织液的大部分又回到血液中，小部分则进入毛细淋巴管成为淋巴，最后也回流入血（见第5章）。
                  • 因此，组织液是动态更新的，有利于血液与组织中的细胞进行物质交换，构成细胞赖以生存的体液环境。当机体电解质和蛋白质代谢发生隙碍时，组织液的产生和回流失去平衡，基质中的组织液含量可增多或减少，导致组织水肿或脱水
          • 细胞
            • 成纤维细胞
              • 是疏松结缔组织中数目最多、最主要的细胞，常附着在胶原纤维上。
              • 光镜下特点：功能活跃时，细胞较大，多突起；细胞核大，卵圆形， 着色浅，核仁明显；细胞质较丰富，呈弱嗜碱
              • 电镜下特点：含有丰富的粗面内质网和发达的高尔基复合体。合成的蛋白质以芽生的方式形成小囊泡，以胞吐的方式分泌到细胞外，所以细胞内无明显的分泌颗粒
              • 还可分泌多种生长因子，调节各种细胞的增值与功能
              • 功能处于静止状态时，称纤维细胞
                • 光镜下细胞较小，呈长梭形，核小而细长，着色深；细胞质少，呈嗜酸性
                • 电镜下：细胞质内粗面内质网少，高尔基复合体不发达
                • 在创伤等情况下，纤维细胞可逆向分化为成纤维细胞，并分裂增殖，向受损部位迁移，产生细胞外基质，形成瘢痕组织，参与创伤修复
            • 脂肪细胞
              • 单个或成群存在
              • 光镜下：胞体大，常呈球形或者多边形；胞质内含有一个大脂滴，将其余胞质和细胞核挤到细胞周缘，细胞核被挤压变形，位于细胞一侧。在HE染色标本中，脂滴被溶解，细胞呈空泡状。脂肪细胞能合成、储存脂肪，参与脂类代谢。
            • 未分化的间充质细胞
              • 是成体结缔组织内的干细胞，多分布在小血管周围，形态似纤维细胞。有多项分化潜能。在炎症及创伤修复时大量增殖，可分化为成纤维细胞、血管内皮细胞、平滑肌细胞等，参与结缔组织和小血管的修复。
            • 固定细胞
            • 巨噬细胞：是体内广泛存在的一种免疫细胞，来源于血液中的单核细胞
              • 光镜下：核卵圆、肾形或不规则，胞质丰富，可含有异物颗粒和空泡，嗜酸性
              • 电镜下：细胞表面有许多褶皱、微绒毛和伪足；胞质内有大量的初级溶酶体、次级溶酶体、吞噬体、吞饮小泡、残余体；以及数量表等的粗面内质网、高尔基复合体和线粒体。
              • 疏松结缔组织内处于静止状态的巨噬细胞称为组织细胞 ，当受细菌产物，炎症变性蛋白等物质刺激后，细胞伸出伪足
              • 功能
                • 趋化作用
                  • 当巨噬细胞受到细菌产物、炎症变性蛋白等物质刺激后，会伸出伪足沿这些化学物质的浓度梯度朝浓度高的部位定向移动，聚集到产生和释放这些化学物质的部位，因而被称为游走的活化细胞，细胞的这种特性称趋化性，而这类化学物质称为趋化因子，趋化性是巨噬细胞发挥功能的前提。
                • 吞噬作用
                  • 特异性吞噬
                    • 前提是有抗体等识别因子识别和黏附被吞噬物，然后，巨噬细胞通过其表面的受体与识别因子等特异性结合，从而简介黏附被吞噬物，启动吞噬过程
                  • 非特异性吞噬
                    • 巨噬细胞直接黏附碳粒、粉尘、衰老死亡的自体细胞和某些细菌等，进而吞噬。
                  • 巨噬细胞吞噬较大的异物时，多个巨噬细胞融合形成多核巨细胞
                  • 巨噬细胞黏附被吞噬物后，伸出伪足将其包围，摄入细胞质内形成吞噬体或吞饮泡。吞噬体或吞饮泡与溶酶体融合，被溶酶体分解，可降解产物进入细胞浆后再被利用，不可分解的物质构成残余体。
                • 抗原呈递作用
                  • 巨噬细胞吞噬了抗原物质，在溶酶体内进行分解时，能够把抗原决定基进行保留，与巨噬细胞自身的MHC-Ⅱ类分子结合，形成抗原肽-MHC分子复合物，呈递到细胞表面，当T细胞接触到抗原肽后便被激活，启动免疫应答机制。
                • 分泌功能
                  • 巨噬细胞能合成和分泌上百种生物活性物质，包括溶菌酶、补体、多种细胞因子等
            • 浆细胞
              • 又称效应B淋巴细胞，主要分布于脾、淋巴结以及消化管、呼吸道等黏膜的结缔组织或者淋巴组织内及慢性炎症部位，而在一般结缔组织内很少。
              • 光镜下：浆细胞呈卵圆形或圆形；细胞核圆或卵圆形，多偏于一侧，异染色质常呈粗条块状，从核中心向核膜呈放射状分布。细胞质丰富，嗜碱性，细胞核旁有一浅染区。
              • 电镜下：细胞质内有大量的粗面内质网，，细胞核旁浅染区内有发达的高尔基复合体。
              • 浆细胞合成并分泌免疫球蛋白
            • 肥大细胞
              • 源自骨髓的造血祖细胞，分化成熟后可生存数月。
              • 光镜下：细胞较大，圆或卵圆形；细胞核小而圆，居中；细胞质内充满异染性颗粒，内含肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子，可被醛复红染成紫色。功能：
              • 功能：参与过敏反应
            • 白细胞
              • 血液内的各种白细胞常以变形运动穿出毛细血管和微静脉，游走到疏松结缔组织内，行使免疫防御功能。
            • 游走细胞---源自血液或淋巴组织
      • 致密结缔组织
        • 特点：纤维为主，粗大且排列紧密，细胞和基质少。功能：支持、连接
      • 脂肪组织
      • 网状组织
    • 特殊类型的结缔组织
      • 血液、淋巴液、软骨组织和骨组织等
  • 来源：胚胎时期的中胚层----间充质【间充质主要源自中胚层，由间充质细胞和无定形基质构成，不含纤维。
  • 功能：结缔组织具有连接、支持、保护、贮存营养、物质运输等多种功能

结缔组织

• 疏松结缔组织
• 致密结缔组织
  • 特点：纤维为主，粗大且排列紧密，细胞和基质少
  • 功能：支持、连接
  • 分类：
    • 不规则致密结缔组织
      • 粗大的胶原纤维彼此交织
      • 少量基质、成纤维细胞
      • 小血管、神经束
      • 分布：真皮、硬脑膜、巩膜、许多器官被膜
    • 规则致密结缔组织
      • 胶原纤维规则排列
      • 有特殊的成纤维细胞：腱细胞
      • 分布：肌腱、韧带、角膜
    • 弹性组织
      • 排列成束：项韧带和黄韧带
      • 编织成膜状：弹性动脉中膜---对血流可以起到缓冲作用
• 脂肪组织：疏松结缔组织+脂肪细胞
  • 黄色脂肪组织
    • 单泡脂肪细胞（脂肪细胞体积大。胞质内只有一个大的脂滴）
      • 单泡脂肪细胞可以分泌瘦素，通过刺激下丘脑的活动抑制食欲，参与调节新脂形成
    • 主要分布在皮下、网膜、视膜等处
    • 是体内最大的储能库，产生热量、产生热量；维持体温；缓冲；保护；支持填充
  • 棕色脂肪组织
    • 脂肪细胞体积较小，胞质内有许多大小不一的脂滴，线粒体大而丰富，细胞核圆，居中，称多泡脂肪细胞
    • 特点：组织中有丰富的毛细血管
    • 在成人较少，在新生儿及冬眠动物较多，主要分布在新生儿的肩甲区、腋窝及颈后部
    • 功能
• 网状组织
  • 构成淋巴组织、淋巴器官、造血器官的支架，网孔内细胞和液体可自由流动，为血细胞的发生和淋巴细胞的发育提供了适宜的微环境
  • 由网状细胞和网状纤维及基质构成
    • 网状细胞是有突起的星形细胞，相邻细胞的突起连接成网
• 单泡脂肪细胞和多泡脂肪细胞均来源于间充质细胞