导图社区 细胞核
细胞核(nucleus)是真核细胞内最大、最重要的细胞结构，是细胞遗传与代谢的调控中心，是真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一（极少数真核细胞无细胞核，如哺乳动物的成熟的红细胞，高等植物成熟的筛管细胞等）
本图是对细胞生物学之细胞内遗传信息的传递及调控的知识梳理，内容涵盖人类对基因的认识和探索过程、基因及其结构、基因转录和转录后加工三部分，本专业和有兴趣的朋友们不要错过。
医学细胞生物学，详细的总结了细胞骨架。微管，中间纤维，微丝的内容点。帮助小伙伴快速掌握医学细胞生物学的内容要点！
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细胞核
细胞核概述
细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器
遗传物质储存、复制、转录的场所
细胞生命活动的控制中心
原核细胞与真核细胞的本质区别
生物进化史上一重要的转折点
形态
细胞核常为球形或卵圆形，常与细胞形状、细胞类型、发育时期有关
数量
每个细胞通常只有一个核，但肝细胞中有双核，而破骨细胞的核可达数百个
大小
高等动物细胞核的直径通常在5~10μm。在不同生物体细胞核大小有所不同，生长旺盛的细胞，核较大；分化成熟的细胞则核较小
核质比=细胞核体积/细胞体积-细胞核体积
细胞核的核质比一般为1:10，核质比常有一个比较恒定的数值，可作为细胞病变的指标
间期细胞核的结构组成
核膜
核仁
染色质
核基质
结构
基本概述
在电镜下，核膜是由内外层核膜、核周隙、核孔复合体和核纤层等结构组成
核膜的出现是原核细胞进化为真核细胞的标志
真核细胞进行分裂时呈现周期性变化的规律
外核膜
外核膜与糙面内质网相连，表面有核糖体附着，被认为是糙面内质网的特化区域
外核膜胞质面附着有中间纤维和微管等细胞骨架成分，与细胞核定位有关
内核膜
内核膜与外核膜平行排列，表面光滑
内核膜核质面附着有致密的核纤层纤维网格结构
核周隙
核周隙是内外核膜之间的腔隙，是两者的缓冲区
核周隙与糙面内质网相通，内含多种蛋白质和酶类
核孔复合体
内外核膜融合形成核孔
动物细胞约3000~4000个核孔
核孔数量与细胞的类型和生理功能有关
核孔是细胞核与细胞质进行物质交换的通道，是由多种蛋白质构成的核孔复合体（NPC）
结构模型：捕鱼笼式核孔复合体模型
核纤层
概念
位于内核膜内侧与染色质之间的一层由高电子密度纤维蛋白质组成的网络片层结构
分子组成
核纤层蛋白（中间纤维）
哺乳动物细胞的核纤层由三种蛋白构成
核纤层蛋白A——仅见于分化细胞
核纤层蛋白C
核纤层蛋白B——所有体细胞
主要功能
在细胞核中起支架作用
维持核的轮廓
使胞质骨架和核骨架形成连续网格结构
与核膜的崩解和重建密切相关
细胞分裂前期，核纤层蛋白被磷酸化解聚，核膜崩解为小泡
细胞分裂末期，核纤层蛋白去磷酸化，重新组装介导核膜重建
与染色质凝集成染色体相关
细胞分裂间期，染色质与核纤层紧密结合，染色质不能螺旋化为染色体
细胞分裂前期，核纤层蛋白解聚，染色质与核纤层蛋白丧失，染色质逐渐凝集成染色体
参与DNA的复制
功能
为基因表达提供了时空隔离屏障
使DNA复制、RNA转录与蛋白质的翻译在不同的时间和空间上进行
维持细胞核相对稳定的内环境
参与蛋白质合成
核孔复合体介导核-质间的物质交换
核孔复合体是核质交换的双向选择性亲水通道，它具有双向性和双功能
双向性
能够将物质运进核内
能够将物质从核内运到细胞质
双功能
表现为被动、主动运输这两种运输方式
被动运输
转运成分
无机离子、小分子及直径小于10nm的物质，如水分子、K+、Cl-、Ca2+、Mg2+、单糖、氨基酸等
转运特点
通过直径9~10nm的亲水通道自由转运
主动运输
大分子物质，如RNA、核糖体、蛋白质等
具有高度选择性
转运物质直径大小可调节
信号识别与载体介导
消耗能量
亲核蛋白的核输入
亲核蛋白
在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质（核糖体蛋白、组蛋白、DNA聚合酶、RNA聚合酶）
核定位信号
存在于亲核蛋白内的特殊氨基酸序列，可引导蛋白质通过核孔复合体被转运到核内
核质蛋白穿膜实验
入核转运的过程
亲核蛋白通过NLS识别核输入受体α，与核输入受体α/β异二聚体结合，形成转运复合物
在核输入受体β的介导下，转运复合物与核孔复合体的胞质纤维结合
转运复合体在核孔复合体中移动，从胞质面转移到核质面
转运复合体在核质面与Ran-GTP结合，导致复合物解离，亲核蛋白释放
受体的亚基与结合的Ran-GTP返回细胞质，在胞质内Ran-GTP水解形成Ran-GDP并与核输入受体β解离，Ran-GDP返回核内，再转换成Ran-GTP状态
RNA及核糖体亚基的核输出
核孔复合体除了把亲核蛋白输入核内以外，还要把新合成的核糖体大小亚基、mRNA和tRNA等输出到细胞质
核孔复合体上的受体（输出蛋白exportin）能识别被转运的RNA分子
真核细胞间期细胞核中最明显的结构，光镜下为均匀、海绵状的球体
数目
每个细胞中有核仁1~2个，甚至多个
蛋白质合成旺盛的细胞核仁大，如卵母细胞、分泌细胞；不具备蛋白质合成能力的细胞核仁小
位置
在细胞核中的位置通常不固定，在生长旺盛的细胞中，常趋向核的边缘
纤维中心
是分布有rRNA基因的染色质区
结构特点
包埋于颗粒组分内部的一个或几个低电子密度的圆形结构体
主要成分
rRNA是染色体上伸展出的DNA袢环，每一个袢环称为一个核仁组织者
人类rRNA基因位于5条染色体上，即13、14、15、21、22号染色体上
致密纤维组分
包含处于不同转录阶段的rRNA分子
核仁内电子密度最高的区域，由致密的纤维构成环形或半月形结构
主要含有正在转录的rRNA分子（rRNA前体所在的部位），核糖体蛋白及某些特异性的RNA结合蛋白
颗粒组分
正在加工的rRNA及蛋白质
呈致密颗粒，位于核仁的外周
由直径15-20nm的颗粒构成
颗粒为正在加工、成熟的核糖体亚基单位前体颗粒（rRNA和蛋白质结合的产物），颗粒成分的数量决定核仁的大小
核仁是rRNA基因转录和加工的场所
rRNA基因转录
哺乳动物核仁中串连重复排列的rRNA基因，在RNA聚合酶Ⅰ作用下进行转录，每个基因都转录出长度为13000bp的初始转录产物，即45SrRNA
转录时RNA聚合酶沿DNA分子排列，产物排列呈圣诞树
rRNA首先出现在致密纤维组分，而后转向颗粒组分
rRNA加工
动物45SrRNA前体经过加工修饰，最终形成5.8SrRNA、18SrRNA、28SrRNA
核仁是核糖体亚基装配的场所
核糖体大亚基（60S）
28SrRNA
5.8SrRNA
来自核仁
5SrRNA
49种蛋白质
核糖体小亚基（40S）
18SrRNA
33种蛋白质
核仁周期
核仁随细胞的周期性变化而变化，在细胞分裂前期消失，分裂末期又重新出现的现象
特点
核仁是一种动态结构，随细胞周期的变化而变化
即形成——消失——形成，这种变化称为核仁周期
在细胞周期中，核仁不断进行着分离和重新聚合的过程
细胞核的功能
遗传信息的贮存和复制
DNA复制是在多个起始点上进行的半保留复制
从多个复制起点开始，在DNA解旋酶、拓扑异构酶的协助下，解开双螺旋形成复制叉，进行双向复制
复制后的两个DNA分子中的碱基顺序与复制前的DNA分子相同，而且每一个DNA分子都含有一条旧链和一条新合成链
DNA复制为半不连续性复制
DNA聚合酶催化合成DNA链的方向只能是5→3
前导链——连续复制，后随链——片段复制
端粒酶能够保持DNA复制时染色体末端的完整性
端粒
染色体线性DNA分子末端的结构，在维持染色体的稳定性和DNA复制的完整性方面有重要作用
端粒酶
由RNA与具有逆转录酶活性的蛋白质组成的核酸蛋白复合体，主要存在于未分化细胞和肿瘤细胞中
在复制终止时，染色体DNA可能由于去除引物而引起末端缩短。端粒酶可通过与端粒序列识别并结合，利用逆转录酶活性，对DNA末端进行加尾延长，避免了多轮复制后造成染色体末端基因的丢失
遗传信息的转录
转录的本质是将遗传信息从DNA传递给RNA分子
RNA转录与加工在核内进行
mRNA加工
5端带帽
3端加尾
去除内含子
核基质又称为核骨架，是真核细胞中，除核膜、染色质、核纤层、核仁以外的三维网架结构，由非组蛋白构成
化学组成
非组蛋白纤维（SCI、SCIⅡ、SCIⅢ）
少量RNA（0.5%）和DNA（0.8%）
少量磷脂（1.6%）和糖类（0.9%）
为DNA的复制提供支架
基因转录加工的场所
于染色体的构建有关
参与细胞分化
染色质与染色体
染色质是间期细胞遗传物质的存在形式，由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA等构成的细丝复合结构，形态不规则，弥散分布与细胞核内
染色体是细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，染色质复制后反复缠绕凝聚而成的条状或棒状结构
是遗传物质在细胞周期不同阶段的不同存在形式
染色质的组成成分
DNA和组蛋白占98%，少量RNA和非组蛋白
DNA是遗传信息的载体
关于DNA
真核细胞中每条未复制的染色体均含有一条线型DNA分子
DNA分子呈双螺旋结构，其两条链的核苷酸序列按碱基互补配对原则排列，即A对T，G对C
DNA分子是由数目巨大的腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和胸腺嘧啶4种脱氧核糖核苷酸通过3，5-磷酸二酯键聚合而成的生物大分子
DNA的主要功能是携带和传递遗传信息，并通过转录形成的RNA来指导蛋白质合成
基因组
一个真核细胞单倍染色体组中所含的全部遗传信息称为一个基因组
染色质DNA序列类型
单一序列
在基因组中一般只有单一拷贝或少数几个拷贝，编码蛋白质的结构基因
真核细胞大多数编码蛋白质（酶）的结构基因属这种形式
中度复杂序列
重复次数在10~10⁵之间，序列长度由几百到几千个碱基对（bp）
多数不参与编码蛋白质、少数参与编码rRNA，tRNA、组蛋白、核糖体蛋白
高度重复序列
长度较短，一般为几个至几十个bp，重复拷贝数超过10⁵
分布在染色体的端粒、着丝粒区
均无转录活性
染色质DNA的三类功能序列
一条功能性的染色质DNA分子必须能进行自我复制，得到两个完全相同的DNA分子，并将其平均分配到子细胞中，保证遗传信息的稳定传递。要达到这个目的，染色质DNA必须包含三类不同的功能序列。
复制源序列
长度11-14bp，富含AT的序列
复制源序列处DNA双链解螺旋，形成复制叉
真核生物染色体通常含有多个复制起点
种间同源度很高
确保染色体在细胞周期中能够自我复制，维持染色体在细胞世代传递中的连续性
着丝粒DNA序列
是复制完成的两姐妹染色单体的连接部位
具有80~90bp的AT区域
位于异染色质区内，富集了卫星DNA
在分裂中期，与纺锤丝相连，确保染色体能够平均的分配到两个子细胞中
端粒DNA序列
长度2000~20000bp，短串联重复序列组成，重复次数500~3000次
具有种属特异性
位于异染色体区内，无转录活性
端粒具有稳定染色体，防止其末端降解融合的功能
组蛋白是真核细胞染色质中的基本结构
组蛋白的分类
核小体组蛋白
包括H2A、H2B、H3和H4
无种属及组织特异性，在进化上具有高度保守性
与DNA结合，协助DNA卷曲成为核小体的稳定结构
H1组蛋白
有种属特异性与组织特异性
与核小体的进一步包装有关
组蛋白的特点
真核生物染色体的基本结构蛋白
富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白质
可与酸性DNA紧密结合（非特异性结合）
非组蛋白能从多方面影响染色质的结构和功能
非组蛋白
除组蛋白之外的染色质结合蛋白的总称
特性
带负电，属酸性蛋白
整个细胞周期都合成
能识别特异DNA序列，结合氢键和离子键
作为酶参与遗传信息表达的调节
作为染色体的结构支架等
常染色质与异染色质
常染色质
间期细胞核中，染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸展状态，用碱性染料染色着色浅的染色质
主要位于细胞核中央区域
主要是单一序列和中度重复序列DNA
能进行转录合成mRNA
异染色质
间期核中处于凝缩状态，结构致密，无转录活性，用碱性染料染色时着色较深的染色质组分
多位于核周近核膜处
主要类型有两种，结构异染色质和兼性异染色质
染色质组装成染色体
人类体细胞中46条染色体解旋后的DNA分子总长度为2m，平均每条染色体DNA分子长5cm，中期染色体长度约5μm
核小体
一级结构
是染色体的基本结构单位，为由200bp左右的DNA分子及一个组蛋白八聚体构成的圆盘状颗粒
DNA被压缩7倍——直径10nm
螺线管
二级结构
是在组蛋白H1协助下，由核小体串珠结构盘旋而成的中空结构
螺线管的组装
螺线管每圈6个核小体，螺距11nm，外径30nm，内径10nm
螺线管的压缩
螺线管的形成使核小体串珠结构压缩了约6倍
螺线管进一步包装成染色体
染色体多级螺旋模型
超螺线管（三级结构）
30nm左右的螺线管进一步螺旋化，形成直径为400nm的筒状体（线性结构），称为超螺线管
此时，DNA又被压缩了40倍
染色单体（四级结构）
超螺旋体进一步折叠盘绕后，形成染色单体
两条染色单体组成一条染色体，DNA的长度又被压缩5倍
染色体骨架-放射环模型
染色单体（高级结构）
螺线管以后的高级结构由30nm染色质纤维折叠成的袢环构成
袢环沿染色体纵轴由中央向周围伸出，形成放射环
每18个袢环呈放射状排列形成微带，微带是染色质高级结构的组成单位
约106个微带沿纵轴排列形成染色单体
染色体的形态结构
中期染色体的形态结构
在有丝分裂中期，染色质高度凝集，染色体形态、结构特征明显，可作为染色体一般形态和结构的标准
着丝粒将两条姐妹染色单体相连
主缢痕
指中期染色体的两条姐妹染色单体的连接处，一向内凹陷，着色较浅的缢痕
着丝粒
主缢痕的染色质部分，由高度重复的异染色质组成
着丝粒-动粒复合体介导纺锤丝与染色体结合
动粒
位于主缢痕两侧的特化的圆盘状结构，由蛋白质构成，是纺锤丝微管的附着部位，参与分裂后期染色体向两级的迁移
着丝粒-动粒复合体
中央结构域
是着丝粒区的主体，富含高度重复序列DNA，对复合体结构的形成和功能活性的维持由重要作用
配对结构域
位于着丝粒内表面，与姐妹染色单体的配对及分离关系密切
动粒结构域
位于着丝粒表面，支配染色体的运动和分离
次缢痕
指染色体上除主缢痕之外的缢缩部位，有些染色体的长、短臂上可见，数量、位置和大小可作为鉴别染色体的标记
并非存在所有染色体上
随体
人类近端着丝粒染色体短臂的球状结构，主要由异染色质构成，它通过次缢痕区与染色体主体部分相连，是识别染色体的重要特征
指染色体末端的特化部位，由富含鸟嘌呤核苷酸（G）的端粒DNA和蛋白质构成
生物学意义
维持染色体的稳定性与完整性，参与染色体在核内的空间排布及同源染色体的正确配对
核型与带型
核型
指某一个体细胞的全部染色体在有丝分裂中期的表型，包括染色体的数目、大小和形态特征
带型
指将染色体经过一定处理、用特定的染料染色后，使染色体沿其长轴显示深浅各异、宽窄不等的带纹
分带技术分两类
染色带分布在整个染色体上，如:Q、G和R带
染色带局部性的显带，如C、T和N带
染色体显带技术最重要的应用就是明确鉴别任何一条染色体、甚至某一异位片段
原核细胞：DNA复制、转录（无加工）、蛋白质合成都在细胞质 真核细胞：DNA复制、转录（加工）在细胞核，蛋白质合成在细胞质
