导图社区 细胞骨架与细胞运动
医学细胞生物学，详细的总结了细胞骨架。微管，中间纤维，微丝的内容点。帮助小伙伴快速掌握医学细胞生物学的内容要点！
本图是对细胞生物学之细胞内遗传信息的传递及调控的知识梳理，内容涵盖人类对基因的认识和探索过程、基因及其结构、基因转录和转录后加工三部分，本专业和有兴趣的朋友们不要错过。
细胞核(nucleus)是真核细胞内最大、最重要的细胞结构，是细胞遗传与代谢的调控中心，是真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一（极少数真核细胞无细胞核，如哺乳动物的成熟的红细胞，高等植物成熟的筛管细胞等）
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第14章DNA的生物合成读书笔记
细胞骨架与细胞运动
细胞骨架
发现与研究
1952年，电子显微镜超薄切片，首次观察到微管
1963年，戊二醛、室温固定、电镜、各类型骨架
狭义的细胞骨架
真核细胞质中的蛋白质纤维网架体系，对于细胞的形状、细胞的运动、细胞内物质的运输、染色体的分离和细胞分裂等均起重要作用。包括微管、微丝和中间纤维
主要特点
蛋白亚基构成
动态的结构
相对稳定的结构
网架结构
微管
形态结构
显微结构
运用免疫荧光染色标记培养的细胞（小鼠成纤维细胞 激光共聚焦显微镜观察）
在光镜下可观察到由核周向外呈辐射状分布的微管结构
亚显微结构
电镜下观察到的微管呈不分支的中空管状结构
微管外径约24~26nm，内径约15nm，管壁厚约5nm
长度变化很大
在大多数细胞中，微管仅有几微米，但在某些特定的细胞中如中枢神经系统的运动神经元，它们可长达数厘米
化学组成
X射线衍射分析证明，微管由13跟原纤丝排列围成，原纤维由微管蛋白异二聚体头尾相接而成
微管蛋白
微管蛋白呈球形，是一类酸性蛋白，占微管总蛋白含量的80%~95%
α、β-微管蛋白
α、β微管蛋白理化性质相似，C端均含有酸性氨基酸序列，使微管表面带有较强的负电荷
α、β微管蛋白形成异二聚体，是胞质内游离态微管蛋白的主要存在形式，也是微管装配的基本单位
微管蛋白二聚体有2个GTP结合位点。α微管蛋白GTP结合位点不可替换，β微管蛋白在微管蛋白二聚体组装形成微管后即被水解成GDP
二聚体存在Mg2+、Ca2+；秋水仙素，长春花碱结合位点
γ-微管蛋白
约占微管蛋白质总量的1%
γ微管蛋白一般形成γ-管蛋白环形复合体，它可刺激微管核心形成，并包裹微管蛋白 的负端防止微管蛋白的掺入
γ微管蛋白通常位于微管组织中心（MTOC），对微管的形成、微管的数量和位置、微管极性的确定及细胞分裂起重要作用
微管结合蛋白（MAP）
同微管相结合的辅助蛋白，它们不是构成微管壁的基本构件，而是在微管蛋 白组装成微管之后，结合在微管的表面
微管相关蛋白主要包括MAP1、MAP2、MAP4、Tau等
微管结构域
该结构域带正电荷，能与带负电荷的微管表面相互作用，具有稳定微管的作用
向外突出的结构域
该结构域带负电荷，其突出部位伸到微管外与相邻的微管或细胞结构相作用，突出区域的长度决定微管在成束时的间距大小
存在形式
单管
13条原纤维组成，细胞质中大部分微管为单管
二联管
两根微管组成，分为A管、B管； A管和B管共用3根原纤维，共含23根原纤维，主要构成鞭毛和纤毛
三联管
由A、B、C三根微管组成，A与B、B与C各共用3根纤维，共含33根原纤维，主要构成中心粒、鞭毛和纤毛的基体中
微管的装配与动力学
基本组装过程
成核期——限速步骤
α-微管蛋白与β-微管蛋白结合形成αβ异二聚体
αβ异二聚体首尾顺序相连，形成极性链状结构——原纤丝；该过程被称为成核反应
原丝之间向侧面结合，形成包含13根原纤丝的片层结构
聚合期
细胞内高浓度的游离微管蛋白聚合速度大于解聚速度
新的异二聚体不断在微管正端聚合，微管得以不断生长、延长
稳定期
游离微管蛋白达到临界浓度
一端微管的组装速度与解聚速度相同，微管的长度趋于相对稳定
当微管体外组装时，处于平衡期时，能够观察到“踏车现象”
真实组装过程
微管装配的起始点是微观组织中心
微观组织中心
微观组织中心是微管形成的核心位点，微管的组装由此开始。
常见的微观组织中心为中心体和纤毛的基体
帮助细胞质中的微管在装配过程中成核，接着微管从微观组织中心开始生长
中心体
基本结构
中心体位于细胞核附近，在细胞有丝分裂时位于细胞的两级
中心体包括两个中心粒和中心粒旁物质
是细胞内重要的微观组织中心
主要功能
中心体是细胞中决定微管形成的一种细胞器
与细胞的有丝分裂关系密切
中心体主要参与纺锤体的形成
微管的体外装配
在适当情况下，微管可以在体外组装，微管组装的动态调节有两个理论模型，即微管踏车模型和非稳态动力学模型
微管蛋白浓度高→微管聚合
微管蛋白浓度低、GTP水解→微管解聚
微管的体内装配
形成γ-微管蛋白环形复合体，它可刺激微管核心形成，并包裹微管蛋白的负端防止微管蛋白的渗入
中心体微管在细胞中的组装开始于γ-管蛋白环形复合体，它位于微管组织中心，是集结异二聚体的核心，微管从此生长和延长。它与微管的负端结合，而是负端稳定
影响微管装配的因素
常见影响因素
GTP浓度、温度、压力、PH值、离子浓度、微管蛋白的临界浓度等
药物因素
紫杉醇
与微管紧密结合使之稳定，防止微管蛋白亚基解聚，但不影响微管组装
使细胞内微管不停组装，不会解聚，导致细胞周期的运行被终止
秋水仙素
与游离微管蛋白结合，阻断新的微管蛋白组装成微管，但不影响微管解聚，破坏纺锤体结构
支持和维持细胞的形态
微管具有一定的强度，能够抗压和抗弯曲，给细胞提供机械支持力，是支撑和维持细胞形状的主要物质
参与细胞内物质运输
细胞内的细胞器移动和胞质中的物质转运都和微管有着密切关系，具体功能由马达蛋白来完成。马达蛋白是指介导细胞内物质沿细胞骨架运输的蛋白
马达蛋白
动力蛋白
驱动蛋白
将物质沿微管运输
肌球蛋白
将物质沿微丝运输
参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成
中心粒和中心粒旁物质构成中心体
在电镜下可见中心粒由9组三联微管组成，中央无微管（9×3+0）
在细胞间期，中心体组织形成胞质微管，在细胞分裂期，参与纺锤体的形成
纤毛与鞭毛
细胞表面的运动器官，二者结构基本相同，在电镜下都可见9+2
中央为一组二联微管称为中央微管，周围有9组二联体微管
轴丝：9组二联管+中央微管（9×2+2）
基体：9组三联管（9×3+0）
运动方式
纤毛和鞭毛的运动是一种简单的弯曲运动，其运动机制一般用微管滑动模型解释
维持细胞内细胞器的定位和分布
微管及马达蛋白在真核细胞内的模型细胞器的定位上起重要作用
线粒体的分布与微管相伴随
游离核糖体附着于微管和微丝的交叉点上
内质网沿微管在细胞质中展开发布
高尔基体沿微管向核区牵拉，定位于细胞中央
参与染色体的运动，调节细胞分裂
微管是构成有丝分裂器的主要成分，可介导染色体的运动，从而调节细胞分裂
中间纤维
特点
直径10nm左右，介于微丝与微管之间，是最稳定的细胞骨架成分
功能
主要起支撑作用
分布
在细胞中围绕着细胞核成束成网分布，并扩展到细胞质膜，与质膜相连接
中间纤维是丝状蛋白多聚体
组成中间纤维的基本单位——中间纤维蛋白
中等纤维单体共同结构域
α-螺旋杆状区（高度保守）
310个氨基酸残基（Ⅰ-Ⅳ型和Ⅵ型IF）或356个氨基酸残基（Ⅴ型IF）组成
非螺旋区
头部（N-端）
尾部（C-端）
中间纤维的类型
细胞的“身份证”
酸性角蛋白
中性/碱性角蛋白
波形蛋白
神经丝蛋白
核纤层蛋白
神经【上皮】干细胞蛋白
中间纤维的装配
两个平行排列的中间纤维蛋白分子形成螺旋状的二聚体
由两个二聚体反向平行排列成一个四聚体（原纤丝——基本单位）
两个四聚体组装成八聚体
两个八聚体组装成中间纤维
中间纤维两端是对称的，不具有极性
中间纤维的调节
中间纤维的组装和去组装是通过磷酸化和去磷酸化进行控制的
中间纤维蛋白丝氨酸和苏氨酸残基的磷酸化作用是中间纤维动态调节最常见最有效的调节方式
在细胞内形成一个完整的网状骨架系统
中间纤维外与质膜和细胞外基质有直接联系，内与核膜、核基质联系，形成贯穿整个细胞的网格系统，起着广泛的骨架功能
为细胞提供机械强度支持
参与细胞连接
参与锚定连接中的桥粒和半桥粒，在细胞中形成网络，维持细胞形态，提供支持力
参与细胞内信息传递及物质运输
中间纤维外连质膜和胞外基质，内达核骨架，形成一个跨膜的信息通道
中间纤维与mRNA的运输有关，胞质 mRNA锚定于中间纤维，可能对其在细胞内的定位及是否翻译起重要作用
维持细胞核膜稳定
在细胞核内膜的下面有一层由核纤层蛋白组成的网络，对于细胞核形态的维持具有重要作用，而核纤层蛋白是中间纤维的一种
参与细胞分化
中间纤维蛋白的表达具有组织特异性，表明中间纤维可能与细胞分化有密切的关系
微丝
成分
又称肌动蛋白丝，是由肌动蛋白亚单位组成的螺旋状纤维
在肌肉细胞中占细胞总蛋白的10%，结构稳定，组成了肌细胞的收缩单位
在非肌肉细胞中占细胞总蛋白的1%~5%，结构通常不稳定
结构
由2条平行的蛋白单链以右手螺旋方式缠绕组成的实心纤维细丝
直径约为6-7nm
肌动蛋白
375aa，43KDa
外观呈哑铃形
具有ATP/ADP的结合位点
具有二价阳离子结合位点
具有肌球蛋白结合位点
具有极性（有裂缝的一端为“负极端”）
类型
根据等电点的不同
α-肌动蛋白
细胞收缩性结构
分布于各种肌肉细胞中（横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌特有）
β-肌动蛋白
细胞边缘
分布于肌细胞和非肌细胞
γ-肌动蛋白
维持细胞张力
分布于肌细胞与非肌细胞
球状肌动蛋白
肌动蛋白单体，G-action
纤维状肌动蛋白
肌动蛋白聚合体，F-action
微丝的装配与动力学
微丝的基本组装过程
成核期（限速步骤）
首先组成G-action的2-3寡聚体核心
微丝组装的限速步骤
成核过程需要Arp2/3（成核蛋白）复合物的参与
G-action具有ATP酶活性
微丝组装速度快于G-action水解ATP的速度时，形成肌动蛋白-ATP亚基构成的ATP帽
正极速度大于负极速度，微丝延长
微丝组装到一定长度时，肌动蛋白亚基组装和去组装的速度达到平衡
“+”添加G-action不断延长，同时“-”不断解聚缩短，“踏车模型”
微丝组装的动态调节
微丝组装可用踏车模型和非稳态动力学模型来解释，目前认为踏车模型在微丝组装过程中可能起主导作用
非稳态动力学模型
该模型认为ATP是调节微丝组装的主要因素，主要调节微丝组装的生长期
ATP-肌动蛋白
对纤维状肌动蛋白末端的亲和力高，使微丝蛋白纤维延长
ADP-肌动蛋白
对纤维状肌动蛋白末端的亲和力低，易脱落，使微丝蛋白纤维缩短
ATP-肌动蛋白浓度与其聚合速度呈正比
微丝结合蛋白
是一类对纤维状肌动蛋白的结构和行为起调节作用，与微丝的装配及功能有关的蛋白质
单体结合蛋白
与单体肌动蛋白结合，并抑制它们的聚合
胸腺素β₄
43aa的小肽
封闭G-action聚合位点
正极和负极均受到抑制
与肌动蛋白比例1：1
调节G-action蛋白库的容量
单体隔离蛋白
前纤维蛋白（抑制蛋白）
15KDa的蛋白质
与G-action底部（正极端）结合
负极端受到抑制，仅能从正极端组装
末端阻断蛋白
调节肌动蛋白纤维的长度
加帽蛋白
与微丝的末端结合，防止微丝解聚或者过度组装
作用于微丝的正极端，维持微丝的形态、结构稳定
常出现在一些高度特化的细胞中
交联蛋白
使细胞内的肌动蛋白纤维互相交联形成网格结构
细丝蛋白（凝胶形成蛋白）
肌动蛋白结合域具有弹性
使两条肌动蛋白丝呈九十度夹角
构成细胞皮层
成束蛋白
横向连接相邻微丝，形成紧密排列的微丝束
丝束蛋白，无收缩，伪足
绒毛蛋白，无收缩，微绒毛
纤维切割蛋白
与肌动蛋白纤维结合并将其切断
丝切蛋白/肌动蛋白解聚因子
肌动蛋白纤维解聚蛋白
引起肌动蛋白丝的快速去聚合
膜结合蛋白
非肌细胞在质膜下方产生收缩作用
影响微丝组装的因素
常见的影响因素
Mg2+、高浓度的Na+、K+离子条件下，G-action易于聚合形成F-action
ATP参与提供能量（结合ATP的肌动蛋白才能参与微丝组装）
在含有Ca2+以及低浓度的Na+、K+等离子溶液中微丝趋于解聚
组装速度：“+”极大于“-”
影响微丝组装的药物
细胞松弛素
与微丝结合后可以将微丝切断，并与之正端结合，抑制微丝聚合
鬼笔环肽
与F-action的微丝结合，抑制微丝解聚
构成细胞的支架，维持细胞的形态
细胞皮层
质膜下具有较高密度、由微丝和各种微丝结合蛋白组成的网状结构。该结构具有很高的动态性，为细胞膜提供强度和韧性，维持细胞的形态。
可推动细胞膜形成细长的微刺(microspike)，在神经细胞轴突的生长端可形成更长的微穗即丝状伪足(filopodia)，还可以形成片状伪足(lamellipodia)
参与细胞运动
细胞整体的移动和位置改变主要是在微丝的作用下完成的，如变形虫、巨噬细胞和白细胞以及器官发生时的胚胎细胞等
过程
细胞在其前端或前沿伸出伪足样突起
肌动蛋白丝在质膜下聚合生长驱使细胞膜向外突出，形成丝状伪足或片状伪足
微丝结合蛋白ARP2/3复合物促进分枝状肌动蛋白丝的形成
这些突起附着在其爬行的表面上
整联蛋白与胞外基质中的分子或与另一细胞表面上的分子结合，内部与肌动蛋白丝相连，为细胞提供锚着点
细胞的其余部分通过锚着点上的牵引力将自己向前拉
该过程依赖于肌动蛋白与肌球蛋白的相互作用
参与细胞分裂
在有丝分裂末期，细胞膜沿赤道面向内收缩，这一过程主要是在由微丝与肌球蛋白-Ⅱ丝组成的收缩环的作用下完成的
参与肌肉收缩
肌小节是骨骼肌收缩的基本结构单位，主要成分是肌原纤维
肌原纤维
粗肌丝
细肌丝
原肌球蛋白
肌钙蛋白
微丝在微丝结合蛋白介导下可与微管一起进行细胞内物质运输
加在侧面，增加分支
广义的骨架
指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系
细胞膜骨架
细胞核骨架
细胞外骨架
细胞质骨架
