第5章 呼吸

生理学基础中国中医药出版社、脑桥和延髓之间横断——有呼吸，节律不齐，出现喘息样呼吸，提示延髓有喘息中枢，产生最基本的呼吸节律延髓是呼吸活动的基本中枢。

第五章 呼吸

• 呼吸：指机体与外界环境之间进行气体交换的过程
• 呼吸过程
  • 外呼吸：包括肺通气和肺换气
    • 肺通气：外界空气与肺泡之间的气体交换
    • 肺换气：肺泡与肺毛细血管血液之间的气体交换
  • 气体在血液中的运输：即氧和二氧化碳在血液中的运输
  • 内呼吸：指细胞通过组织液与血液之间的气体交换过程，也称组织换气
• 第一节 肺通气
  • 肺通气：肺泡与外界环境之间的气体交换过程
  • 结构基础：呼吸道、肺泡、胸膜腔、膈、胸廓
  • 一、呼吸道和肺泡的结构和功能
    • 呼吸道的结构域功能
      • 上呼吸道：鼻、咽、喉
      • 下呼吸道：气管和各级支气管
      • 功能：加温加湿、过滤清洁、调节气道阻力
    • 肺泡的结构和功能
      • 肺泡：由肺泡上皮细胞构成，是肺的基本结构和功能单位，肺内进行气体交换的场所
        • 上皮细胞分型
          • Ⅰ型细胞：又称扁平细胞
          • Ⅱ型细胞：又称分泌上皮细胞，合成和分泌肺表面活性物质
        • 肺泡隔
      • 呼吸膜：肺泡气体与肺毛细血管之间进行气体交换所通过的组织结构。 两肺总面积可达70平方米，分6层，自外向内依次为：含表面活性 物质的液体层、肺泡上皮细胞层、上皮基底膜层、肺泡与毛细血管之间的间质层、毛细血管基膜层、毛细血管内皮细胞层
    • 肺泡表面活性物质
      • 由Ⅱ型上皮细胞分泌，主要成分为二棕榈酰卵磷脂（DPPC），作用：降低肺泡表面张力
      • 生理意义
        • 减少吸气阻力，减少吸气做功
        • 维持肺泡的稳定性：P=2T/r 肺泡大时，DPPC密度低，表面张力大；肺泡小时，DPPC密度高，肺泡表面张力小
        • 防止肺水肿
      • 新生儿呼吸窘迫综合征
  • 肺通气的原理
    • 直接动力：肺与外界的压力差；原动力：呼吸运动
    • 呼吸运动：呼吸肌纪律性舒缩引起的胸廓扩大和缩小
      • 参与呼吸肌肉
        • 吸气肌：膈肌、肋间外肌
        • 呼气肌：腹肌、肋间内肌
        • 辅助呼吸肌：斜角肌、胸锁乳突肌
      • 吸气运动过程
        • 膈肌收缩，膈顶下移；肋间外肌收缩，肋骨和胸骨上提、胸腔前后径增大，肋骨下缘向外偏转、左右径增大-->胸腔容积增大-->肺扩张-->肺内压小于大气压-->吸气
        • 主动过程
      • 呼气运动过程
        • 平静呼气
          • 膈肌和肋间外肌舒张，胸廓缩小，容积下降，肺内压大于大气压-->呼气
          • 被动过程
        • 用力呼气
          • 腹肌收缩压迫腹腔器官推动膈肌上移；肋间内肌收缩肋骨和胸骨下移，肋骨向内侧偏转使胸腔前后径和左右径减小-->胸腔容积减小，呼气运动加强
          • 主动过程
      • 呼吸运动的形式
        • 平静呼吸和用力呼吸
          • 平静呼吸：正常值--12~18次/分
          • 用力呼吸：机体活动、吸入二氧化碳增多、氧气减少、通气阻力增大-->呼吸加深、加快
        • 腹式呼吸和胸式呼吸
          • 腹式呼吸：以膈肌的舒缩活动为主的呼吸运动
          • 胸式呼吸：以肋间外肌舒缩活动为主的呼吸运动
    • 肺内压：气道和肺泡内气体的压力，呼吸过程中呈周期变化，在吸气末肺内压等于大气压
      • 人工呼吸：人为建立肺内压与大气压之间的压力差
    • 胸膜腔内压：胸膜腔内的压力，简称胸内压
      • 结构
        • 胸膜：脏层、壁层
        • 腔隙：有浆液（润滑、吸附作用）
      • 胸内压=肺内压-肺回缩力 肺弹性回缩力越大，胸膜腔内负压越大
      • 一般为负值，但用力呼气时可为正值
      • 生理意义
        • 有利于肺扩张，不致塌陷
        • 有利于静脉血与淋巴液回流
    • 肺通气的阻力
      • 弹性阻力和顺应性（70%）
        • 弹性阻力：弹性体对抗外力作用所引起的变形的力 顺应性：弹性体在外力作用下发生变形的难易程度 一般用顺应性度量弹性阻力，二者呈反变关系
        • 肺弹性阻力意义：吸气阻力—阻碍肺泡扩展 呼气动力—促进肺的回应
        • 组成
          • 肺自身回缩力（1/3）—肺弹力纤维
          • 肺泡表面张力（2/3）
        • 胸廓弹性阻力
          • 平静吸气末：胸廓为自然容积，无弹性阻力
          • 深吸气：胸廓弹性阻力向内，为吸气阻力
          • 平静呼气或深呼气：胸廓弹性阻力向外，为吸气动力
          • 肥胖、胸廓畸形，胸膜增厚，腹内占位病变—胸廓顺应性下降，阻力增加
      • 非弹性阻力（动态阻力）（30%）
        • 气道阻力（80-90%）
          • 影响因素
            • 气流速度：速度加快，摩擦力大，阻力大
            • 气流形式：湍流，阻力大
            • 气道口径：管径小，阻力大
              • 跨壁压：吸气时胸内压下降，气道内外跨壁压升高，气道口径增大，阻力下降
              • 肺实质的牵引：保持没有软骨支持的细支气管的通畅
              • 自主神经：交感神经、迷走神经
              • 化学因素：组胺、缓激肽、儿茶酚胺、PGE2
        • 惯性阻力
        • 组织的黏性阻力
  • 肺通气功能的评价指标
    • 基本肺容积和肺容量
      • 基本肺容积：四种互不重叠的呼吸器量，全部相加后等于肺总容量
        • 潮气量
        • 补吸气量
        • 补呼气量
        • 残气量：避免肺泡在低肺容积条件下发生塌陷
      • 肺容量：肺容积中两项或两项以上的联合气量；男约5000L，女约3500L
        • 深吸气量：指平静呼气末做最大吸气时所能吸入的气量 深吸气量=补吸气量+潮气量 衡量最大通气潜力的一个重要指标
        • 功能残气量：平静呼气末肺内存留的气量；正常约2500L 功能残气量=补呼气量+残气量 缓冲呼吸过程肺泡氧气和二氧化碳分压 的变化幅度
        • 肺活量：在最大吸气后，用力呼气所能呼出的气体，肺活量=补吸气量+潮气量+补呼气量；男性3500L，女2500L 用力肺活量FVC：最大吸气后，以最快速度呼气所能呼出的最大气量 时间肺活量TVC： 用力呼气量FEV：分别在1s（83%），2s（96%），3s（99%）末测定呼出的气体量——评价肺功能/动态描述的良好指标
    • 肺通气量
      • 每分通气量：每分钟呼出或吸入的气体总量 每分通气量=潮气量*呼吸频率（6~8L/min） 最大通气量：人体以最大的呼吸深度和呼吸速度所达到的每分通气量——肺通气的良好指标 最大随意通气量：以最大的呼吸深度和呼吸速度每分钟所能吸入或呼出的气量——估计一个人能进行多大运动量的一项重要指标
      • 肺泡通气量
        • 解剖无效腔：上呼吸道至呼吸性细支气管以前的呼吸道内的气体，其不参与气体交换过程 生理无效腔=肺泡无效腔+解剖无效腔=解剖无效腔（正常人肺泡无效腔接近于0）
        • 肺泡通气量：每分钟进入肺泡或由肺泡呼出的气体量 肺泡通气量=（潮气量-无效腔气量）*呼吸频率——反映肺通气效率的最好指标
      • 深慢呼吸比浅快呼吸通气效率高
• 呼吸气体的交换
  • 气体交换的原理
    • 气体的扩散
      • 动力：气体分压差 气体的张力即气体在液体中的分压
    • 气体扩散速率及影响因素
      • 二氧化碳的扩散系数是氧气的20倍
      • 气体扩散速率=气体分压差*温度*扩散面积*气体溶解度/(气体扩散距离*（气体分子量）^0.5)
      • 影响因素
        • 气体分压差——动力，并决定方向
        • 气体的分子量和溶解度
        • 扩散面积和距离
        • 温度
  • 气体交换的过程
    • 呼吸气体及人体不同部位气体的分压
    • 肺泡气体交换过程
      • 肺换气： 血液流经肺毛细血管全长约1/3时静脉血变成动脉血，肺换气有很大的储备能力
    • 组织气体交换过程
      • 氧气由血液向组织扩散，二氧化碳由组织向血液扩散
  • 影响肺泡气体交换的因素
    • 呼吸膜的面积：肺气肿，呼吸膜面积下降
    • 呼吸膜的厚度：肺水肿、肺纤维化，呼吸膜厚度增加
    • 通气/血流比值（VA/Q）：每分肺泡通气量与每分血流量的比值 正常值：0.84 比值失衡：气体交换效率和质量下降——比值增大：通气过剩或血流不足（肺泡无效腔增大）；比值减小：血流过剩或通气不足（功能性动静脉短路） 反映肺换气效应的最好指标
• 呼吸运动的调节
  • 呼吸中枢和呼吸节律的形成
    • 呼吸中枢（分级横断实验）
      • 脊髓：不能产生呼吸节律，整合某些呼吸反射的初级中枢 在延髓和脊髓之间横断——呼吸停止
      • 低位脑干（延髓和脑桥）（三级呼吸中枢理论）
        • 中脑和脑桥之间横断——呼吸节律无明显变化，提示呼吸节律产生于低位脑干（中脑以下）
        • 脑桥上1/3、下2/3横断脑干——呼吸变深变慢，再切断双侧迷走神经，吸气大大延长，仅偶尔被短暂的呼气中断，出现长吸式呼吸 提示脑桥上部有促进吸气向呼气转换中枢（脑桥上部—呼吸调整中枢；脑桥下部—长吸中枢）
        • 脑桥和延髓之间横断——有呼吸，节律不齐，出现喘息样呼吸，提示延髓有喘息中枢，产生最基本的呼吸节律 延髓是呼吸活动的基本中枢
      • 高位脑
        • 大脑皮层：呼吸运动的随意控制
    • 呼吸节律的形成
      • 起步细胞学说
      • 神经元网络学说
  • 呼吸运动的反射性调节
    • 肺牵张反射：也称黑-伯反射，是由肺扩张或肺萎陷引起的吸气抑制或兴奋的反射
      • 肺扩张反射（抑制吸气）
        • 感受器：支气管和细支气管平滑肌中的牵张感受器
        • 适宜刺激：牵张（气道壁扩张）
        • 传入神经：迷走神经
        • 结果：促进吸气转变为呼气
        • 生理意义：防止吸气过深，调节呼吸频率和深度
        • 有种属差异，兔阈值最低，反射最明显
      • 肺萎陷反射
        • 感受器阈值很高，平时不起作用 气胸或肺部张——肺缩小——兴奋肺萎陷反射——引起呼气动作停止而产生吸气
      • 防御性反射
        • CO2、花粉、尘埃、炎性物质——咳嗽反射和喷嚏反射
    • 呼吸的化学感受性反射：化学因素对呼吸运动的调节反射性活动
      • 化学因素：动脉血液、组织液或脑脊液中的PO2、PCO2、和H+
      • 化学感受器
        • 外周化学感受器
          • 感受器：劲动脉体和主动脉体
          • 当PO2降低、PCO2升高或H+浓度升高时——沿窦神经和迷走神经传入延髓——呼吸加深加快，血压升高，循环血量重分配——移缓济急
        • 中枢化学感受器
          • 感受器：延髓腹外侧浅表部位
          • 脑脊液和局部细胞外液中的H+ CO2对中枢化学化学感受器无直接刺激作用：CO2通过血脑屏障在碳酸酐酶作用下与脑脊液中水结合解离除H+ 不感受缺氧刺激
      • CO2、H+、和低O2对呼吸的调节
        • CO2对呼吸的调节
          • 一定水平的PCO2是维持呼吸中枢兴奋性的必要条件（最重要的生理性刺激），过高可抑制呼吸中枢活动，引起CO2麻醉
          • 途径：外周化学感受器——呼吸加深加快，肺通气增大；中枢化学感受器（主要途径）
        • H+（动脉血中）对呼吸的调节
          • H+浓度升高——呼吸加深加快
          • 途径：中枢化学感受器；外周化学感受器（主要途径）
        • 低O2对呼吸的调节
          • PO2<80mmHg才出现反射效应
          • 低氧完全通过外周化学感受器感受刺激，但低氧对中枢有抑制作用
    • 呼吸肌本体感受性反射
• 气体在血液中的运输
  • 氧的化学结合运输
    • 血液中氧98.5%与血红蛋白化学结合进行运输，1.5%以物理溶解形式存在
    • 氧气与血红蛋白的结合
      • 血红蛋白由1个珠蛋白和4个血红素组成，血红素基团中心的Fe2+可与氧气结合 1分子Hb可以结合4分子氧气
      • Hb与O2结合的特征
        • 迅速而可逆，不需要酶的催化
        • 氧合而非氧化
      • 指标
        • Hb氧容量：
        • Hb氧含量
        • Hb氧饱和度：
        • 动脉血：Hb氧饱和度98%；静脉血：Hb氧饱和度75%
      • 发绀：血液中去氧Hb含量达到5/100ml以上时，皮肤、黏膜呈暗紫色 一般作为临床上低氧的征兆，但发绀与缺氧不呈平行关系（发绀不一定缺氧—高原性红细胞增多症；CO中毒缺氧但不发绀）
    • 氧解离曲线及其影响因素
      • 氧解离曲线：表示PO2与血氧饱和度（SO2）关系的曲线，呈s型
        • 氧解离曲线上段（右段）：PO2在100~60mmHg，曲线较平稳
          • PO2=60mmHg，SO2=90% PO2=100mmHg，SO2=97.4% PO2=150mmHg，SO2=100% PO2=300mmHg，SO2=100%（高压氧）
          • 意义：有利益高原、高空或某些呼吸系统疾病时供氧，不引起明显的低血氧症
        • 氧解离曲线中段：PO2在60~40mmHg，曲线较陡直
          • 氧含量：动脉血——19.4mL/100mL，静脉血——15.4mL/100mL
          • 氧的利用系数：血液流经组织时释放的氧气容积占动脉血氧含量的百分比，等于5/19.4=25%
          • 反映安静状态下机体的供氧情况
        • 氧解离曲线下段：PO2在40~15mmHg，曲线最陡直
          • 氧含量：动脉血——19.4mL/100mL，静脉血——4.4mL/100mL
          • 氧利用系数为15/19.4=75%
          • 组织活动增强时大量供氧，反映血液氧供应的储备能力
      • 影响因素
        • pH和二氧化碳分压的影响
          • pH降低或PCO2升高时，Hb与O2的亲和力下降，氧解离曲线右移，利于氧的释放；反之亦然———波尔效应
          • 意义：在肺脏促进氧合，在组织促进氧离
        • 温度的影响
          • 温度升高，氧解离曲线右移，促进氧的释放；反之亦然 如组织代谢增强，氧离易；低温麻醉时应防组织缺氧
        • 2,3-二磷酸甘油酸的影响（2,3-DPG）：红细胞无氧糖酵解的产物
          • 缺氧时，无氧代谢增强，2,3-DPG浓度升高，氧解离曲线右移，利于氧的释放
        • CO
          • 竞争性占据O2结合位点
          • 与Hb的亲和力是O2的250倍
          • 妨碍O2的解离释放
          • CO中毒既妨碍Hb与O2的结合，又妨碍对O2的解离
        • Hb自身性质及含量
  • 二氧化碳的化学结合运输
    • 碳酸氢盐结合方式（88%）
    • 氨基甲酰血红蛋白的结合方式（7%）
    • 二氧化碳解离曲线
      • 血液中CO2含量随PCO2升高而升高，几乎呈线性关系，且无饱和点
      • 同一PCO2时，静脉血的CO2含量大于动脉血
      • O2与Hb的结合促使CO2释放，去O2的Hb更易结合
      • 血液流经肺时，每100mL血液释放出4mlCO2
    • 氧气与二氧化碳的结合对二氧化碳运输的影响
      • 何尔登效应：Hb与O2结合可促进CO2释放，而释放O2之后的Hb则容易与CO2结合的现象
      • CO2通过波尔效应影响O2的结合和释放，O2通过何尔登效应影响CO2的结合和释放