植物的水分生理

①细胞壁以及细胞壁间物质，它们由亲水性的纤维素和果胶质组成。整个植株的细胞壁除根部被凯氏带隔开以外都彼此连接，形成质外体，水分可以在其中自由流动

植物的水分生理

• 植物和水的关系
  • 植物的含水量和水分状况
    • 植物体都含有水分，不同类型的植物含水量差异很大；同一植物不同部位含水量也有差异；同种植物不同生长环境含水量不同。
    • 束缚水：植物内被表面或大分子吸附的水；（能量降低，迁移性/反应活性降低） 自由水（体相水）：不受吸附或吸附力可忽略的水；
    • 单位：Pa/MPa 标准态：与所研究系统具有相同温度与压力的纯净水 标准态的水水势为零，且水总是由高水势向低水势流动
    • Ψp（压力势）：体系内的水与标准态水的压力差导致的水势改变量；多数情况下压力势＞0；质壁分离初始阶段=0；剧烈蒸腾（萎缩时）＜0 ΨΠ（渗透势）：体系内水溶液中溶质颗粒的存在导致的水势改变量；总是负值；粗略≈-CsRT（Cs为溶质颗粒摩尔浓度；R气体常数；T温度）精确≈-iαCsRT 衬质势：细胞胶体物质的亲水性和大分子表面吸附而引起的水势变化，为负值
    • 大气的水势： Pa：大气中水蒸气分压 Po：同温度下水的饱和蒸汽压
  • 水的性质及其对植物的重要性
    • 水的化学物理性质：具有已知最高汽化热；具有仅次水银的最大表面张力；具有仅次液态氨的最高比热；极高的分子间内聚力；固态水具有已知最高溶解热和升华热 水对植物细胞的作用：维持细胞体积、维持植物正常形态、生长发育细胞膨大所必须、生化反应底物以及植物吸收、运输和化学反应的溶剂和介质。影响植物在地球上的分布、决定植被类型的形成
• 植物的水分交换
  • 水分迁移的方式
    • 集流(整体流)：流体的溶质和溶剂分子在压力梯度下的整体定向流动，包括溶液穿越细胞壁的流动和溶液在木质部输导组织的远程运输。流速正比于流体通道两端压力差。
    • 扩散：由于分子或离子的随机热运动造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域自发迁移直到均匀分布的现象。仅在短距离运输中有效，扩散速度=-DΔC/Δx（D：扩散系数 ΔC/Δx：扩散物沿x方向的浓度梯度）
    • 渗透：水分子或其他溶剂分子从含有较低浓度溶质的溶液通过半透膜进入较高溶质浓度溶液中的现象。 前提：半透膜
    • 水孔蛋白：4个单体组成 高等植物研究最多的：质膜内在蛋白 液泡膜内在蛋白 特性：时空特异性、日夜节律、激素影响
    • 蒸腾
  • 植物细胞的水分交换
    • 动力：水势差
• 根系的水分吸收和远距离运输
  • 土壤中的水分
    • 分类：束缚水、毛细管水（植物利用的主要来源）、重力水 土壤水势：渗透势+压力势+衬质势+重力势
    • 最大持水量：土壤饱和水量，指土壤中所有孔腺完全充满水时的含水量 田间持水量：当土壤中重力水全部排出，保留全部毛细管水和束缚水时的含水量（70%最佳）
    • 萎蔫：植物体水分不足时叶片和幼嫩部分下垂的现象 暂时萎蔫：蒸腾大于根系吸水时，植物体出现的萎蔫现象 永久萎蔫：由于长期缺水造成的不可逆萎蔫 永久萎蔫系数：植物刚刚萎蔫时土壤中保存的水分含量 永久萎蔫点：土壤含水量达到永久萎蔫系数时土壤的水势值
    • 移动：集流 取决于压力梯度的大小及水的传导率
  • 根系吸水的途径和动力
    • 主要部位：根尖根毛区 根冠、分生区和伸长区由于输导组织没有成熟以及细胞间水分迁移阻力大的原因，水分吸收能力较小。
    • 途径
      • 质外体途径：水分沿细胞壁表面以及细胞壁内部沿壁的内部纵轴方向的运输（比例小）
      • 跨膜途径：水分从一个细胞迁移到另一个细胞，两次通过质膜（最主要） 阻力：土壤阻力 根-土界面阻力 根的径向阻力 根的轴向阻力
      • 共质体途径：水分以胞浆形式从一个细胞的细胞质经过胞间连丝直接流向另一个细胞的细胞质。（不可持续）
    • 动力：①根木质部导管中的溶液和根外土壤溶液溶液的水势差
      • 吐水：植物叶片尖端或边缘向外溢出水滴的现象
      • 伤流：切口上溢出液滴的现象，流出的溶液称为伤流液
      • 根压：根系生理活动而促使液体从根部上升的压力
    • 根压产生机制
      • 渗透论：导管周围的活细胞通过代谢活动不断向导管内分泌无机盐、有机物使水势下降 证据：外界水势高低影响伤流液的多少或有无
      • 代谢论：呼吸提供的能量参与根系戏水的过程 证据：呼吸降低，伤流、吐水减弱或消失
      • 内皮层跳跃理论：根内皮层细胞水势突然升高的现象 证据：实验证实内皮层确实存在，与细胞膜完整性和细胞的呼吸作用有关，呼吸受抑制跳跃消失。 内皮层（凯氏带）的渗透隔板作用与根压的产生有关。它使水与矿物质滞留在内皮层之外有利于根系通过主动过程对离子选择性吸收。
    • 被动吸水：由于地上部的蒸腾作用而引起的根部吸水。动力为蒸腾拉力—由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使水分沿着导管上升的力。 植物常以被动吸水为主，尤其时蒸腾强烈的时候只有被动吸水；只有在春季以及蒸腾受抑制时主动吸水才占主体地位
  • 根系吸水的影响因素
    • 内部：根的水势 发达程度 对水分透性 根系呼吸率等
    • 外部：大气因子影响蒸腾速率，间接影响根系吸水
    • 土壤因子：水分状况 通气状况 土壤温度 土壤溶液浓度
      • 低温影响吸水的原因：1.原生质粘连增强，对水的阻力增大2.谁粘度增加，分子运动减慢3.根系生长受抑4.根系呼吸速率降低 高温：加速根的老化，使根的木质化部位几乎到尖端，根吸水面积减少，导水性下降
• 蒸腾作用
  • 定量描述
    • 蒸腾速率：指植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。 蒸腾比率：植物蒸腾作用失去的水的摩尔数与光合作用固定的二氧化碳摩尔数的比值。 水分利用效率：蒸腾比率的倒数
  • （皮孔蒸腾0.1% 角质蒸腾5-10%） 气孔蒸腾90%
    • 气孔运动与保卫细胞结构特点有关，保卫细胞细胞壁不均匀加厚，导致不同部位出现不均匀膨胀伸缩。 保卫细胞：禾本科--哑铃形 双子叶和大部分单子叶--肾形 特性：体积小，膨压变化率高，细胞壁不均匀加厚
    • 保卫细胞与表皮细胞差异：1.表皮细胞无叶绿体 2.保卫细胞的叶绿体含有丰富的淀粉体，黑暗时积累淀粉，光照时消耗，这与正常光合相反 3.保卫细胞线粒体异常丰富
    • 气孔
      • 上/下表皮、上下表皮型
      • 小孔定律：水蒸气通过小孔表面扩散的速率，不与小孔面积成正比，而与周长成正比。总面积相同时，孔越小扩散失水量越少 原因：边缘气体分子碰撞机会较少
    • 运动机理
      • 白天开放，晚上关闭—保卫细胞的吸水和失水引起的 气孔复合体：保卫细胞与临近细胞或副卫细胞组成
      • 淀粉-糖转化学说
        • 局限性： 1.有证据表明气孔运动不依赖光合作用，故与二氧化碳无关。2.某些植物细胞内无叶绿体，不存在淀粉代谢 3.气孔的夜昼变化先于糖量的变化
      • K+积累学说
        • 光照时，K离子随着浓度梯度迁移，在保卫细胞中积累使保卫细胞水势降低，引起保卫细胞吸水，气孔张开
      • 苹果酸代谢学说
  • 影响因素
    • 光、水分、二氧化碳、温度、气孔振荡、植物激素
  • 生理意义
    • 1植物吸收和运输水分的主要动力 2.引起木质部的上升液流，有助于根部吸收无机离子以及根中合成的有机物转运到植物体各部分，满足生命活动需要 3.降低植物体的温度 4.气孔开放有利于二氧化碳的吸收和同化
• 合理灌溉的生理基础
  • 途径：土壤-根毛-根毛层-内皮层-中柱鞘-根导管或管胞-茎导管-叶柄导管和管胞-叶脉导管和管胞-叶肉细胞-叶细胞间隙-气孔下腔-气孔-大气
  • 合理灌溉指标
    • 不同作物对水分要求不同 同一作物不同生育期对水分要求不同
    • 水分临界期：需水量不一定多，但植物对水分不是很敏感，最易受损害的时期
    • 指标：叶片水势、细胞汁液浓度、渗透势、气孔开度、土壤含水量
  • 节水灌溉
  • 合理灌溉意义
    • 可改善各种生理作用，尤其是光合作用 改变栽培环境——生态需水