组织学与胚胎学-014消化管

组织学与胚胎学：胰腺泡细胞分泌多种消化酶，如胰蛋白酶原、胰糜蛋白酶原、胰淀粉酶、胰脂肪酶、DNA酶、RNA酶等。

第14章 消化管

• 一、消化管壁的一般结构
  • （一）黏膜（消化管各段差异最大、功能最重要的部分）
    • 1．上皮
      • （1）消化管的两端（口腔、咽、食管及肛门）为复层扁平上皮，以保护功能为主；余为单层柱状上皮，以消化吸收功能为主。
      • （2）上皮与管壁内的腺体相连续。
    • 2．固有层
      • 1）为疏松结缔组织，细胞成分较多，纤维较细密，有丰富的毛细血管和毛细淋巴管。
      • 2）胃肠固有层内富含腺体和淋巴组织。
    • 3．黏膜肌层
      • （1）为薄层平滑肌。
      • （2）收缩可促进固有层内的腺体分泌物排出和血液运行，利于物质吸收和转运。
  • （二）黏膜下层
    • 1. 黏膜下层为较致密的结缔组织，含小动脉、小静脉与淋巴管。
    • 2．在食管及十二指肠的黏膜下层内分别有食管腺和十二指肠腺。
    • 3．黏膜下层中还有黏膜下神经丛，由多极神经元与无髓神经纤维构成，可调节黏膜肌的收缩和腺体分泌。
    • 4．在食管、胃和小肠等部位，黏膜与黏膜下层共同向管腔内突起，形成皱襞。
  • （三）肌层
    • 1．除食管上段与肛门处的肌层为骨骼肌外，其余大部分为平滑肌。
    • 2．肌层一般分为内环行、外纵行两层，其间有肌间神经丛，结构与黏膜下神经丛相似，可调节肌层的运动。
  • （四）外膜
    • 1．外膜由薄层结缔组织构成者称纤维膜，主要分布于食管和大肠末段，与周围组织无明确界限。
    • 2. 由薄层结缔组织与间皮共同构成者称浆膜，见于腹膜内位的胃、大部分小肠与大肠，其表面光滑，利于胃肠活动。
• 二、口腔与咽
  • （一）口腔黏膜的一般结构
    • 1．口腔黏膜只有上皮和固有层，无黏膜肌层。
    • 2．上皮为复层扁平，仅在硬腭部出现角化。
    • 3．固有层结缔组织突向上皮形成乳头，其内富有毛细血管，故黏膜呈红色。
    • 4．乳头及上皮内有许多感觉神经末梢。
    • 5．在口腔底部的上皮非薄，通透性高，有利于某些化学物质的吸收，如治疗心绞痛的硝酸甘油。
    • 6．固有层中尚有小唾液腺。
    • 7．固有层下连骨骼肌（于唇、颊等处）或骨膜（于硬腭）。
  • （二）舌
    • 1．丝状乳头
      • （1）数量最多，遍布于舌背。
      • （2）乳头呈圆锥形，尖端略向咽部倾斜，浅层上皮细胞角化，外观白色，称舌苔。
    • 2．菌状乳头
      • （1）数量较少。
      • （2）位置：舌尖与舌缘，散在于丝状乳头之间。
      • （3）乳头呈蘑菇状，上皮不角化，内有味蕾。
      • （4）固有层富含毛细血管，使乳头外观呈红色。
    • 3．轮廓乳头
      • （1）有10余个，位于舌界沟前方。
      • （2）形体较大，顶部平坦，乳头周围的黏膜凹陷形成环沟，沟两侧的上皮内有较多味蕾。
      • （3）固有层中有浆液性的味腺，导管开口于沟底。
      • （4）味腺分泌的稀薄液体不断冲洗味蕾表面的食物碎渣，以利味蕾不断接受新的物质刺激。
      • （5）味蕾为卵圆形小体，成人约有3000个，主要分布于菌状乳头和轮廓乳头，少数散在于软腭、会厌及咽等上皮内。
      • （6）味蕾由三种细胞构成，长梭形的暗细胞和明细胞（根据染色深浅不同得名），以及味蕾深部锥形的基细胞。
    • 4．味蕾
      • （1）味蕾是味觉感受器。
      • （2）舌尖部的味蕾主要感受甜与咸味物质，舌侧面的主要感受酸味物质，舌背和软腭部的主要感受苦味物质。
  • （三）牙
    • 1．牙本质
      • （1）构成牙的主体，包绕着牙髓腔。
      • （2）牙本质主要由牙本质小管与间质构成。
      • （3）牙本质小管从牙髓腔面向周围呈放射状走行，越向周边越细，且有分支吻合。
      • （4）牙本质的内表面有一层成牙本质细胞，其突起伸人牙本质小管，称牙本质纤维。
      • （5）牙本质小管之间为间质，由胶原原纤维与钙化的基质构成，其化学成分与骨质相似，但无机成分约占80％，较骨质坚硬。
      • （6）有机成分由成牙本质细胞产生。
      • （7）牙本质周边部有一些钙化不全的部分，在牙磨片中呈现为不规则的球间隙（牙冠部），或斑点状的颗粒层（牙根部）。
      • （8）牙本质对冷、酸和机械刺激极其敏感，可引起酸、痛的感觉。
    • 2．釉质
      • （1）包在牙冠部的牙本质表面，其中无机物约占96％，有机物很少，是人体最坚硬的结构。
      • （2）釉质由釉柱和极少量的间质构成。
      • （3）釉柱呈棱柱状，主要成分为羟基磷灰石结晶。
      • （4）釉柱从与牙本质交界处向牙冠表面呈放射状紧密排列。
      • （5）在牙磨片标本上可见以牙尖为中心呈褐色的弧线，称釉质生长线，是釉柱在生长过程中间歇性钙盐沉积而形成的。
    • 3．牙骨质
      • 1）包在牙根部的牙本质外面，其组成及结构与骨组织相似。
      • （2）近牙颈部的牙骨质较薄，无骨细胞。
    • 4．牙髓
      • （1）为疏松结缔组织，内含自牙根孔进入的血管、淋巴管和神经纤维，对牙本质和釉质具有营养作用。
      • （2）牙髓与牙本质间有一层排列整齐的成牙本质细胞；感觉神经末梢包绕成牙本质细胞，并有极少量进入牙本质小管。
    • 5．牙周膜
      • 1）是位于牙根与牙槽骨间的致密结缔组织，内含较粗的胶原纤维束，其一端埋入牙骨质，另一端伸入牙槽骨，将两者牢固连接。
      • （2）老年人的牙周膜常萎缩，引起牙松动或脱落。
    • 6．牙龈
      • （1）是由复层扁平上皮及固有层组成的黏膜。
      • （2）牙龈包绕着牙颈。
      • （3）老年人的牙龈常萎缩，牙颈外露。
  • （四）咽
    • 1．黏膜
      • 1）由上皮和固有层组成。
      • （2）口咽表面覆以未角化的复层扁平上皮，鼻咽和喉咽主要为假复层纤毛柱状上皮。
      • （3）固有层的结缔组织内有丰富的淋巴组织及黏液腺或混合腺，深部有一层弹性纤维。
    • 2．肌层：由内纵行与外斜或环行的骨骼肌组成，其间可有黏液腺。
    • 3．外膜为富有血管及神经纤维的结缔组织（纤维膜）。
• 三、消化管各段主要结构特点（表14-1）
  • 表14-1消化管各段主要结构特点
• 四、食管
  • 1．黏膜上皮
    • （1）为复层扁平，其表面细胞不断脱落，由基底层细胞增殖补充。
    • （2）上皮内也有朗格汉斯细胞。
    • （3）食管下端的复层扁平上皮与胃贲门部的单层柱状上皮骤然相接，是食管癌的易发部位。
    • （4）固有层为细密的结缔组织，并形成乳头突向上皮。
    • （5）在食管上端与下端的固有层内可见少量黏液腺。
    • （6）黏膜肌层由纵行平滑肌束组成。
  • 2．黏膜下层
    • （1）结缔组织中含较多黏液性的食管腺，其导管穿过黏膜开口于食管腔。
    • （2）食管腺周围常有较密集的淋巴细胞及浆细胞，甚至淋巴小结。
  • 3．肌层
    • （1）分内环行与外纵行两层。
    • （2）上1／3段为骨骼肌，下1／3段为平滑肌，中1／3段则兼具两者。
    • （3）食管两端的内环行肌稍厚，分别形成食管上、下括约肌。
  • 4．外膜为纤维膜。
• 五、胃
  • （一）黏膜
    • 1．上皮
      • （1）为单层柱状，主要由表面黏液细胞组成（表14-2）。
      • （2）该细胞椭圆形的核位于基部，顶部胞质充满黏原颗粒，在H-E染色切片上着色浅淡以至透明，细胞间有紧密连接。
      • （3）此细胞分泌含高浓度碳酸氢根的不可溶性黏液，覆盖于上皮表面，有重要的保护作用。
      • （4）表面黏液细胞不断脱落，由胃小凹底部的干细胞增殖补充，3～5天更新一次。
      • （5）正常胃上皮没有如肠道中的杯形细胞，如果出现这种细胞，病理学称此现象为胃的肠上皮化生，可为胃癌的前期表现。
    • 表14-2主要的胃肠内分泌细胞
    • 2．固有层
      • （1）胃底腺
        • 1）主细胞
          • a）别称胃酶细胞，数量最多。
          • b）主要分布于腺的下半部。
          • c）细胞呈柱状，核圆形，位于基部；胞质基部呈强嗜碱性，顶部充满酶原颗粒，但在普通固定染色的标本上，颗粒多溶失，使该部位呈色浅淡。
          • d）具有典型的蛋白质分泌细胞的超微结构特点。
          • e）主细胞分泌胃蛋白酶原。
        • 2）壁细胞
          • a）别称泌酸细胞，在腺的上半部较多。
          • b）体积大，多呈圆锥形。
          • c）核圆而深染，居中，可有双核；胞质呈均质而有明显的嗜酸性。
          • d）分泌小管膜中有大量质子泵（H+、K+-ATP酶）和CI-通道，能分别把壁细胞内形成的H＋和从血液中摄取的Cl-输入小管，两者结合成盐酸后进入腺腔。
          • e）线粒体为这一耗能过程提供了大量ATP。
          • f）盐酸（也称胃酸）能激活胃蛋白酶原，使之转变为胃蛋白酶，并为其活性提供所需的酸性环境，以对食物蛋白质进行初步分解；盐酸还有杀菌作用。
          • g）人的壁细胞分泌内因子，这种糖蛋白在胃腔内与食物中的维生素B12结合成复合物，使维生素B12在肠道内不被酶分解，并能促进回肠吸收维生素B12供红细胞生成所需。
        • 3）颈黏液细胞
          • a）较少。
          • b）位于胃底腺顶部，常呈楔形夹在其他细胞之间。
          • c）核扁平，居细胞基底，核上方有很多黏原颗粒，H-E染色浅淡。
          • d）其分泌物为可溶性的酸性黏液。
        • 4）干细胞
          • a）存在于从胃底腺顶部至胃小凹深部一带。
          • b）H标记的胸腺嘧啶核苷注入实验动物体内后，以放射自显影术发现该部位细胞摄取了胸腺嘧啶核苷，表明这些细胞处于活跃的增殖状态。
          • c）增殖的干细胞，有的向上迁移，分化为表面黏液细胞，有的停留在局部或向下迁移，分化为其他胃底腺细胞。
          • d）主细胞和壁细胞的寿命约为200天，颈黏液细胞为1周。
        • 5）内分泌细胞
          • a）主要为ECL细胞和D细胞。
          • b）ECL细胞分泌的组胺主要作用于邻近的壁细胞，强烈促进其泌酸功能。
          • c）D细胞分泌的生长抑素既可直接抑制壁细胞的功能，又可通过抑制ECL细胞而间接地作用于壁细胞。
      • （2）贲门腺：分布于近贲门处宽1～3cm的区域，为黏液腺。
      • （3）幽门腺
        • 1）分布：幽门部宽4～5cm的区域，此区胃小凹很深；幽门腺为分支较多而弯曲的管状黏液腺，可有少量壁细胞。
        • 2）幽门腺中还有很多G细胞，产生胃泌素，可刺激壁细胞分泌盐酸，还能促进胃肠黏膜细胞增殖，使黏膜增厚。
    • 3．黏膜肌层
      • （1）由内环行与外纵行两薄层平滑肌组成。
      • （2）胃黏膜的自我保护机制：胃液含高浓度盐酸，腐蚀力极强，胃蛋白酶能分解蛋白质，而胃黏膜却像陶瓷般耐腐蚀、不受破坏，这主要由于其表面存在黏液-碳酸氢盐屏障。
      • （3）胃上皮表面覆盖的黏液层厚0.25～0.5mm，主要由不可溶性黏液凝胶构成，并含大量HCO3-。
      • （4）黏液层将上皮与胃蛋白酶隔离，而高浓度H使局部pH为7，既抑制了酶的活性，又可中和渗入的H+，形成H2CO3,H2CO3被胃上皮细胞的碳酸酐酶迅速分解为H2O和CO2。
  • （二）黏膜下层
    • 黏膜下层为较致密的结缔组织，内含较粗的血管、淋巴管和神经，尚可见成群的脂肪细胞。
  • （三）肌层和外膜
    • 1．肌层较厚，一般由内斜行、中环行和外纵行三层平滑肌构成。
    • 2．环行肌在贲门和幽门部增厚，分别形成贲门括约肌和幽门括约肌。
    • 3．外膜为浆膜。
• 六、小肠
  • （一）黏膜
    • 1．上皮（单层柱状）
      • （1）吸收细胞
        • 1）最多，呈高柱状，核椭圆形，位于基部。
        • 2）细胞游离面在光镜下可见纹状缘，电镜下由密集而规则排列的微绒毛构成。
        • 3）微绒毛表面有一层厚细胞衣，主要由细胞膜内镶嵌蛋白的胞外部分构成，其中有参与消化糖类和蛋白质的双糖酶和肽酶；还有吸附的胰蛋白酶、胰淀粉酶等，故细胞衣是消化吸收的重要部位。
        • 4）除消化吸收作用外，吸收细胞也参与分泌性免疫球蛋白A的释放过程；十二指肠和空肠上段的吸收细胞还向肠腔分泌肠致活酶，可以激活胰腺分泌的胰蛋白酶原，使之转变为具有活性的胰蛋白酶。
      • （2）杯形细胞
        • 1）散在于吸收细胞间，分泌黏液，有润滑和保护作用。
        • 2）从十二指肠至回肠末端，杯形细胞逐渐增多。
      • （3）潘氏细胞(Pane-th cell)
        • 1）是小肠腺的特征性细胞，常三五成群的位于腺底部。
        • 2）细胞呈锥体形，顶部胞质充满粗大嗜酸性的分泌颗粒，具有蛋白质分泌细胞的超微结构特点。
        • 3）帕内特细胞分泌防御素（别称隐窝素）、溶菌酶，对肠道微生物有杀灭作用。
      • （4）内分泌细胞
        • 1）I细胞产生胆囊收缩素-促胰酶素（CCK-PZ），兼有促进胰腺腺泡分泌胰酶和促进胆囊收缩、胆汁排出的作用；S细胞产生促胰液素，可刺激胰导管上皮细胞分泌水和碳酸氢盐，导致胰液分泌量剧增。
        • 2）这两种细胞分布在十二指肠和空肠，当酸性食糜从胃排入肠时，刺激它们的分泌活动；其最终效果主要是促进了碱性的胆汁和胰液中和胃酸，并为胰酶的消化作用提供碱性环境。
      • （5）干细胞
        • 1）位于小肠腺下半部，胞体较小，呈柱状。
        • 2）细胞不断增殖、分化、向上迁移，补充在绒毛顶端脱落的吸收细胞和杯形细胞；也可分化为帕内特细胞和内分泌细胞。
    • 2．固有层
      • （1）除有大量小肠腺外，还有丰富的淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞、嗜酸粒细胞和肥大细胞。
      • （2）绒毛中轴的固有层结缔组织内，有1～2条纵行毛细淋巴管，称中央乳糜管，它以盲端起始于绒毛顶部，向下穿过黏膜肌层进入黏膜下层形成淋巴管丛。
      • （3）中央乳糜管管腔较大，内皮细胞间隙宽，无基膜，通透性大。
      • （4）吸收细胞释出的乳糜微粒入中央乳糜管后输出。
      • （5）此管周围有丰富的有孔毛细血管，肠上皮吸收的氨基酸、单糖等水溶性物质主要经此入血。
      • （6）绒毛内还有少量平滑肌细胞，其收缩使绒毛变短，利于淋巴和血液运行。
      • （7）在十二指肠和空肠多为孤立淋巴小结，在回肠（尤其下段）多为若干淋巴小结聚集形成的集合淋巴小结，可穿过黏膜肌层抵达黏膜下层。
    • 3．黏膜肌层：由内环行和外纵行两薄层平滑肌组成。
  • （二）黏膜下层
    • 1．在较致密的结缔组织中有较多血管和淋巴管。
    • 2．十二指肠的黏膜下层内有大量的十二指肠腺，为黏液腺，其导管穿过黏膜肌层开口于小肠腺底部。
    • 3．此腺分泌黏稠的碱性黏液，保护十二指肠免受胃酸侵蚀。
    • 4．小肠上皮及腺体的分泌物统称小肠液，成人每日分泌量为1~3L,pH约为7.6。
  • （三）肌层和外膜
    • 1. 肌层由内环行和外纵行两层平滑肌组成。
    • 2. 外膜除部分十二指肠壁为纤维膜外，余均为浆膜。
• 七、大肠
  • （一）盲肠、结肠与直肠（这三部分大肠的组织学结构基本相同）
    • 1．黏膜
      • （1）表面光滑，无绒毛；在结肠袋之间的横沟处有半月形皱襞，在直肠下段有三条横行的皱襞（直肠横襞）。
      • （2）上皮为单层柱状，由吸收细胞和杯形细胞组成。
      • （3）固有层内有稠密的大肠腺，呈单管状，含吸收细胞、大量的杯形细胞、少量的干细胞和内分泌细胞，无帕内特细胞。
      • （4）分泌黏液、保护黏膜是大肠腺的重要功能。
      • （5）固有层内可见孤立淋巴小结。
    • 2．黏膜下层：在结缔组织内有小动脉、小静脉和淋巴管，可有成群的脂肪细胞。
    • 3．肌层
      • （1）由内环行和外纵行两层平滑肌组成。
      • （2）内环行肌节段性局部增厚，形成结肠袋；外纵行肌局部增厚形成三条结肠带，带间的纵行肌菲薄，甚至缺如。
    • 4．外膜
      • （1）盲肠、横结肠、乙状结肠为浆膜；在升结肠与降结肠的前壁为浆膜，后壁为纤维膜；在直肠上1／3段的大部、中1／3段的前壁为浆膜，余为纤维膜
      • （2）外膜结缔组织中常有脂肪细胞聚集构成的肠脂垂。
  • （二）阑尾
    • 1．阑尾的管腔小而不规则，大肠腺短而少。
    • 2．固有层内有极丰富的淋巴组织，大量淋巴小结可连续成层，并突人黏膜下层，致使黏膜不完整。
    • 3．肌层很薄，外覆浆膜。
  • （三）肛管
    • 1．在齿状线以上的肛管黏膜结构和直肠相似，仅在肛管上段出现了纵行皱襞（肛柱）。
    • 2．在齿状线处，单层柱状上皮骤变为轻度角化的复层扁平上皮，肠腺和黏膜肌消失。
    • 3．白线以下为和皮肤相同的角化复层扁平上皮，含有很多黑色素；固有层中出现了环肛腺（大汗腺）和丰富的皮脂腺。
    • 4．肛管黏膜下层的结缔组织中有密集的静脉丛，如静脉淤血扩张则形成痔。
    • 5．肌层由两层平滑肌构成，其内环行肌增厚形成肛门内括约肌。
    • 6．近肛门处，外纵行肌周围有骨骼肌形成的肛门外括约肌。
• 八、消化管的淋巴组织
  • 1．消化管淋巴组织主要包括黏膜淋巴小结（尤以咽、回肠和阑尾处发达），固有层中弥散分布的淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞、间质树突状细胞，上皮内的淋巴细胞和朗格汉斯细胞。
  • 2．消化管淋巴组织能接受消化管内病原微生物的抗原刺激，主要通过产生和向消化管腔分泌免疫球蛋白作为应答。
  • 3．M细胞基底面质膜内陷形成一较大的穹隆状凹腔，内含多个淋巴细胞。
  • 4．M细胞可摄取肠腔内抗原物质，以囊泡的形式转运并传递给下方的淋巴细胞。
  • 5．淋巴细胞进入黏膜淋巴小结和肠系膜淋巴结内增殖分化为幼浆细胞，然后经淋巴细胞再循环途径，大部分返回消化管黏膜，并转变为浆细胞。
  • 6．浆细胞除产生少量免疫球蛋白G（IgG）进入血液循环外，主要产生免疫球蛋白A(IgA)。
  • 7．slgA可特异性地与抗原结合，从而抑制或杀灭细菌，中和病毒，防止抗原黏附和穿入上皮。
  • 8．部分幼浆细胞还随血液进入唾液腺、呼吸道黏膜、女性生殖道黏膜和乳腺等部位，产生sIgA，发挥相似的免疫作用，使消化管免疫成为全身免疫的一部分。
• 九、胃肠的内分泌细胞
  • 1．在胃、肠的上皮及腺体中散布着40余种内分泌细胞，尤以胃幽门部和十二指肠上段为多。
  • 2．由于胃肠道黏膜面积巨大，这些细胞的总量估计为3x10^9个，超过所有内分泌腺腺细胞的总和。
  • 3．胃肠是体内最大、最复杂的内分泌器官。
  • 4．所分泌的激素主要协调胃肠道自身的消化吸收功能，也参与调节其他器官的生理活动。
• 组织学与胚胎学 第14章 消化管