生理学 第二章 细胞的基本功能

生理学第二章细胞的基本功能笔记，包括细胞膜的物质转运功能、细胞信号转导、细胞电活动、肌细胞的收缩等内容。根据小亮的骨架，自己补充了一点。

第二章 细胞的基本功能

• 细胞膜的物质的跨膜转运
  • 扩散
    • 脂溶性物质：如类固醇激素（肾上腺皮质），甘油，乙醇
    • 不带电的极性小分子：主要是各种气体，包括氧气/氨气/二氧化碳，，，尿素，水
    • 影响因素：
      • 主要因素：膜两侧的浓度差，膜对该物质的通透性
      • 次要因素：环境温度，膜的大小
  • 易化扩散
    • 细胞外高浓度 ： Na ，Cl，Ca 细胞内高浓度：K 注：内耳毛细胞内K离子浓度低
    • 定义：非脂溶性小分子或带电离子，在跨膜蛋白的帮助下，顺浓度梯度或电位梯度进行的跨膜转运
    • 分类
      • 经通道：各种带电离子在通道蛋白的介导下，顺浓度/电位梯度跨膜转运的过程
      • 经载体：受体蛋白在一侧结合物质，随后运动到另一侧，再将物质释放
    • 通道蛋白
      • 转运物体
        • 离子：Na，K，Ca，Cl离子（带电荷，因此不能直接扩散）
      • 特性
        • 离子选择性（特异性）：每个载体蛋白仅对特定某个或某类物质开放，而对其他离子通透性很小或不通透
          • 原因：孔道的孔径与带电情况，内部的离子团，化学结构
        • 门控特性
          • 电压门控：依靠细胞内外的电位变化来控制，
            • 动作电位：神经冲动轴突上的传递，电压门控钠离子通道
          • 化学门控：依靠化学物质结合载体使其开放
            • 骨骼肌运动终板：突触后膜上的N2型乙酰胆碱受体，在乙酰胆碱作用后导致钠离子内流，动作电位，肌肉收缩
          • 机械门控通道：细胞膜受到的机械牵拉来控制开放/关闭
            • 耳蜗毛细胞K离子通道：随纤毛摆动牵拉，将内淋巴流体信号转化为电信号
            • 肾小球入球小动脉平滑肌Ca离子通道：血管壁扩张程度 —— 血流量自身调节
          • 非门控通道：少数通道持续开放，
            • 神经细胞/内耳毛细胞基底面/视杆细胞（P273）上的钾漏通道
            • 细胞间的缝隙链接
            • 心肌细胞的4期自动复极化？——电压门控？
    • 载体蛋白
      • 转运物质：
        • 水溶性小分子：如葡萄糖，氨基酸，核苷酸
      • 特性
        • 结构特异性：仅能识别转运特定结构的物质（如优先转运右旋葡萄糖）
        • 饱和性：当细胞膜上的所有载体都开始运转，无论如何增大底物浓度，转运速度也不增大
        • 竞争性抑制：两种结构相似的物质竞争同一载体
          • 浓度越低/最大转运速度越低 —— 受到抑制
  • 主动转运
    • 定义：物质在膜蛋白的帮助下，由细胞代谢提供能量而进行的逆电位/浓度梯度的跨膜运输
    • 分类（耗能方式）
      • 原发性主动转运：转运蛋白直接消耗ATP并转运物质
      • 继发性主动转运：先依靠转运蛋白移动离子，形成跨膜电化学梯度（多为Na，H离子），再依靠该离子的顺梯度转运伴随其他物质的逆浓度梯度转运
    • 原发性主动转运
      • 钠钾泵
        • 功能：维持正常细胞的钾内（30倍）钠外（10倍）的情况
        • 作用
          • 维持细胞内的高K环境，保障其他生命活动的正常进行（如蛋白质合成）
          • 维持细胞内的渗透压和细胞容积
          • 形成的Na/K跨膜浓度差是细胞电活动的基础
          • 具有生电效应（一次一个正电荷外移），参与静息电位的形成
          • 参与继发性主动转运
        • 抑制剂：哇巴因
      • 钙泵
        • 分布：
          • 细胞膜
          • 心肌，骨骼肌细胞的肌浆网上
        • 功能：
          • 维持细胞内的极低钙离子浓度（外液的万分之一），使细胞对钙离子浓度变化极为敏感，保障钙离子信号通路的正常运作
            • 肌细胞收缩，腺细胞分泌，神经递质的释放，部分酶/通道蛋白的开放
          • 回收肌肉收缩时释放的钙离子
      • 质子（H+）泵
        • H - K - ATP酶
          • 分布：
            • 胃体部的壁细胞 —— 分泌胃酸
            • 肾脏集合管的闰细胞 —— 回收HCO3-，调节体内PH
          • 抑制剂：奥美拉唑
        • H - ATP酶
          • 分布：位于细胞器上，将氢离子从细胞内液转入细胞器内
          • 功能：
            • 调节细胞内各个区域的PH值（细胞内液中性，细胞器酸性），使酶的活性最高
            • 建立细胞内各区域的质子梯度，有利于细胞内的继发性主动转运
    • 继发性主动转运
      • 发生在细胞膜上的主要是Na离子梯度，发生在细胞器间的主要是H离子梯度
      • 同向转运：
        • Na离子梯度来自细胞基底面的Na泵，其抑制药物有洋地黄和哇巴因
        • Na - 葡萄糖转运体
          • 小肠上皮黏膜吸收葡萄糖：2：1
          • 肾小管上皮重吸收葡萄糖：1：1
        • Na - K - 2Cl转运体 —— 抑制药物：呋塞米
          • 肾小管上皮的升支粗段
          • 远曲小管起始段，回收NaCl
          • 内耳耳蜗侧壁血管纹细胞
        • Na - I 转运体
          • 甲状腺滤泡上皮细胞
        • Na - 单胺类递质转运体 —— 抑制药物：三环类药物
          • 突触前膜对神经递质的重吸收
      • 反向转运
        • Na - Ca 交换体
          • 将肌丝收缩过程中的细胞内钙离子带出细胞，维持细胞内的低钙环境
          • 运转比例：3钠 ： 1钙
        • Na - H 交换体
          • 肾小管近端小管上皮细胞
          • 回收Na，分泌H，在维持机体的酸碱平衡方面起作用
        • H - 单胺类神经递质 交换体 —— 抑制药物：利血平
          • 突触前膜的囊泡膜上（细胞内）
  • 总结
    • 水分子
      • 单纯扩散
      • 经水通道易化扩散
        • 肾小管：AQP1为主
          • 近端小管
          • 髓袢降支细段
        • 集合管：AQP2（顶膜上，受抗利尿激素控制），AQP1/3（基膜上）
    • 葡萄糖
      • 普通细胞：经载体易化扩散（如红细胞，脑细胞）
      • 特殊细胞：继发性主动转运（小肠上皮细胞/肾小管近端小管细胞）
    • 氨基酸/寡肽：均为同向继发性主动转运
      • 氨基酸：依赖Na
      • 寡肽：依赖H
    • 单胺类神经递质
      • 突触前膜：依赖Na离子的通向转运
      • 囊泡膜：依赖H离子的反向转运
  • 膜泡运输
    • 定义：大分子经由膜包围形成囊泡，通过膜包裹，膜融合和膜离断等一系列过程完成转运
    • 出胞
      • 过程：内质网 —— 高尔基体 —— 囊泡 —— 细胞膜（蛋白质介导移动/融合）
      • 分类
        • 意义：使机体的调节更具有预见性和适应性
          • 外分泌细胞排放酶原（胃蛋白酶原，胰蛋白酶原），黏液（小肠黏膜的杯状细胞）
          • 内分泌细胞分泌入血
        • 调节性出胞：
          • 神经递质的释放（乙酰胆碱，在Ca+离子刺激下囊泡移动出胞）
          • 肥大细胞脱颗粒 (组胺，白三烯等炎症介质释放，由I型变态反应引起）
    • 入胞
      • 大分子物质或团块状物质进入细胞
      • 分类
        • 吞噬：（固体）
          • 特指中性粒细胞和巨噬细胞吞噬细菌/死亡细胞/组织残片的过程
        • 吞饮：（液体）
          • 液相入胞：伴随细胞外液入胞（无特异性，速率与浓度呈正比）
          • 受体介导入胞：先与细胞凹陷处的受体结合，再凹陷形成吞饮泡（不受浓度限制）
            • LDL - 肝细胞吸收
• 细胞的生物电活动
  • 细胞内电位
    • 静息电位：见于所有细胞
    • 动作电位：受刺激，仅见于部分细胞（可兴奋细胞）
      • 神经细胞 - 70mv
      • 肌细胞 - 90mv
      • 部分腺细胞
  • 静息电位
    • 概念：外正内负 —— 极化（-70mv）（注意，此时视为膜外接地，电位为0，仅考虑膜内电位情况）
      • 超极化：-70mv ——＞ -90mv
      • 去极化：-70mv ——＞ -50mv
      • 反极化：膜内电位变为正值
      • 复极化：去极化后，恢复原本外正内负的静息电位的过程
    • 产生机制 —— 带电离子的跨膜转运
      • 细胞膜对Na/K离子的通透性
        • 正常情况下，细胞膜主要对钾离子通透，同时对钠离子少量通透，故整体静息电位略小于钾离子的平衡电位

        • 细胞对钠离子的通透性越大，则静息电位约接近钠离子平衡电位（+60~80mv），表现为静息电位减小
      • 钠钾泵的活动
        • 钠钾泵为外三钠内二钾，净得胞内1负电荷，故钠钾泵功能减弱会减小静息电位
      • 胞外K离子浓度
        • 根据公式，10倍的浓度梯度约需要60mv的反向电位梯度抗衡
        • 当细胞内外的钾离子浓度梯度变化（减小），平衡电位变化（减小），静息电位亦变化（减小）
  • 动作电位（AP）
    • 定义：细胞在静息电位基础上接受有效刺激后，产生的一个迅速的，可向远方传递的膜电位波动
    • 特点
      • ”全或无“现象：要么不产生兴奋，要么产生最大兴奋，不会随刺激的增强而增强（取决于刺激是否达到阈电位）
      • 不衰减传播：动作电位会迅速传播至整个细胞，过程中的幅度和波形不变
      • 脉冲式发放：连续刺激产生的多个动态波形不会产生融合
    • 产生机制
      • 在静息状态下，钾离子的浓度梯度和电梯度基本抵消，而钠离子的浓度梯度和电梯度均向内，积累了很大的电化学梯度
      • 各种原因产生的局部电位（各种离子通道受体），若能达到阈电位（约-50mv），则能引起细胞膜上钠离子通道开放，大量钠离子在高电化学势能的作用下迅速内流，导致膜电位迅速升高达到+30左右
      • 此时钠离子的梯度减小，钾离子的梯度则增大，正向膜电位又会激活细胞膜上的钾离子通道，引起钾离子在增高的电势能下迅速外流，导致膜的复极化
      • 总结
        • 动作电位去极化的主要电流，为逐渐衰减的钠离子内流，复极化的主要电流为钾离子外流
        • 其区别由两周离子通道的特性有关
          • 钠离子通道为瞬时开放并迅速关闭，膜的去极化激活更多的钠离子通道，造成爆发性的钠离子内流，有利于形成明显的动作电位
          • 钾离子通道则开放较缓慢，表现为动作电位后缓慢出现的延时钾内流，避免干扰动作电位形成。其开放程度与膜电位偏离静息电位的程度有关，电位越正，开放越大，有利于迅速恢复静息电位。
    • 动作电位的触发
      • 阈刺激：相当于阈强度的刺激 - 能使细胞产生动作电位的最小刺激
      • 阈电位（TP）：
        • 定义：即能引起电压门控钠离子通道开放形成正反馈的的电压
        • 正常值：一般较静息电位低10~15mv，在神经细胞一般为-55mv
        • 影响阈电位的因素
          • 电压门控钠离子通道的性能（分布密度/功能状态）：分布越密集，状态越好，则越容易产生动作电位（例如轴突的始段）
          • 细胞外钙离子浓度：
            • 细胞外钙离子能降低细胞膜对钠离子的通透性，使阈电位抬高，兴奋性下降
            • 低钙惊厥：由于细胞外钙离子下降，导致细胞的兴奋性大大升高，神经过度兴奋
    • 动作电位的传播
      • 同一细胞上的传播：细胞膜局部电流
        • 跳跃式传导：在有髓神经纤维上，仅在郎飞结处发生动作电位
          • 在郎飞结处进行损耗的恢复（补给站） 避免进行整个膜的动作电位，大大提高了传播速度
        • 多发性硬化症：一种自身免疫性疾病，表现为全身髓鞘的进行性丢失，导致神经传到减慢甚至消失，患者出现瘫痪/感觉丧失等症状
      • 不同细胞间的传播：缝隙连接/电突触
        • 分布：某些大脑核团，心肌，部分平滑肌（单个单位平滑肌）
        • 有利于使某些功能一致的细胞快速发生同步化活动
          • 心肌——统一射血
          • 子宫——胎儿分娩
    • 兴奋性
      • 概念:机体的组织或细胞接受刺激发生反应的能力和特性
      • 细胞兴奋后兴奋性的变化
        • 绝对不应期：钠离子通道完全失活
        • 相对不应期：钠离子通道有部分复活，但数量较少，阈上刺激才可能引发冲动
        • 超常期：钠离子通道已经完全复活，但膜电位较静息电位稍低（负后电位），因此所需刺激较小也可以引发冲动
        • 低常期：钠离子通道已经完全复活，但膜电位较静息电位高，需要阈上刺激
    • 电紧张电位
      • 定义：完全由膜的电特性决定的膜电位（不出现膜电导，离子改变）
      • 特征：
        • 等级性电位：幅度与刺激强度相关
        • 衰减性传播：
        • 没有不应期，反应可以叠加：多个电紧张电位叠加可引起少量钠离子门控通道的开发，即产生局部电位
    • 局部电位

      • 定义：出现了膜电导，离子通道的改变，但没有引发动作电位
      • 特征：类似电紧张电位，多个局部电位的融合可引起动作电位
• 细胞的信号转导
  • 相关定义
    • 跨膜信号转导：生物性物质，通过受体或离子通道的作用而激活或抑制细胞功能的过程
    • 信号分子：参与完成细胞间信号通讯或细胞内信号转导的化学物质
    • 信使分子：专司生物信息携带的小分子
    • 受体：细胞中具有接受和转导信息功能的蛋白质
    • 配体：能与受体发生特异性结合的活性物质
    • 第二信使：细胞外信使分子（激素，神经递质，细胞因子等）作用于膜受体以后产生的细胞内信使分子
  • 离子通道型受体
    • 阳离子受体
      • 烟碱型乙酰胆碱受体：如骨骼肌终版膜上
        • 乙酰胆碱受体 M受体：G蛋白偶联受体 N受体：离子通道型受体（烟碱样受体）
      • 促离子型谷氨酸受体
    • 氯离子受体
      • 甘氨酸受体
      • γ-氨基丁酸受体（BABAR）：大脑皮层内的抑制性受体
  • G蛋白偶联受体（GPCR）
    • 组成
      • G蛋白偶联受体：七次跨膜受体，结合信使后激活G蛋白
      • G蛋白：是鸟苷酸结合蛋白的简称，位于细胞的内侧面，多分为α / βγ 两部分
        • α：具有GTP酶活性，结合GTP后与 βγ解离，并激活下游效应器
        • βγ：解离后激活下游通路

      • G蛋白效应器：指G蛋白直接作用的标靶，包括效应器酶，膜离子通道和膜转运蛋白等
        • 效应器酶：腺苷酸环化酶（AC），磷脂酶（PLC），磷脂酶A2（PLA2）
        • 作用：催化生成/分解第二信使物质
      • 第二信使：指各种细胞外信使分子作用于膜受体后产生的细胞内的信号分子
        • 主要有：环磷酸腺苷（cAMP），三磷酸肌醇（IP3），二酰甘油（DG），环鸟苷酸（cAMP）
        • 功能：进一步介导细胞的功能改变
      • 蛋白激酶：多为PKA，受第二信使激活后作用于丝/苏氨酸残基，磷酸化以改变对应蛋白的功能
    • 常见通路
      • 受体 - G蛋白 - 腺苷酸环化酶（AC）/磷酸二酯酶（PDE） - cAMP - PKA通路
        • 促肾上腺皮质激素释放激素，血管升压素， 促肾上腺皮质激素，促甲状腺激素，卵泡刺激素，黄体生成素，黑素细胞刺激素 儿茶酚胺，甲状旁腺激素，胰高血糖素，降钙素
      • 受体 - G蛋白 - 磷脂酶（PLC） - IP3/DG - PKC/Ca通路

        • 促性腺激素释放激素，促甲状腺激素释放激素，缩宫素，血管升压素 儿茶酚胺 血管紧张素II，促胃液素，血小板衍生生长因子
        • PKC多催化膜蛋白，如氢钠交换体，钠钾泵，钙泵
  • 酶联型受体
    • 本身就由酶活性或与酶相结合的膜受体 主要调节细胞的生长/增殖过程，其功能失控和细胞癌变密切相关
    • 酪氨酸系
      • 相对简洁，但起效慢，需要多级信号蛋白的级联反应，甚至对基因表达的调控
      • 酪氨酸激酶受体
        • 生长因子（如血小板源生长因子，表皮生长因子，肝细胞生长因子）
        • 胰岛素
      • 酪氨酸激酶结合型受体
        • 生长激素，催乳素，瘦素，促红细胞生成素，干扰素，白细胞介素
    • 鸟苷酸环化酶受体
      • 该酶联受体将GTP转化为cGMP（注意是鸟苷酸）
      • 心房钠尿肽（ANP），脑钠尿肽（BNP），一氧化氮
    • 丝氨酸/苏氨酸激酶受体
      • 转化生长因子
  • 招募型受体
    • 与受体结合后，在细胞膜内侧招募受体或转接蛋白，而本身则无酶活性
  • 核受体
    • 通常，将细胞内受体统称为核受体
    • 分类
      • I类（类固醇受体）：糖皮质激素，盐皮质激素，性激素，维生素D3
      • II类：甲状腺激素
      • III类：维甲酸
    • 结构
      • 激素结合域
      • DNA结合域
      • 转录激活结构域
• 肌细胞的收缩
  • 组织结构
    • 骨骼肌
      • 整块肌肉
        • 肌外膜：致密的结缔组织，包绕整块肌肉，末端形成肌腱
        • 肌间神经/血管
        • 肌束
          • 肌束膜
          • 肌卫星细胞：附着于肌纤维的表面，参与肌细胞的损伤修复
          • 肌纤维
            • 肌内膜
            • 肌原纤维
              • 粗肌丝
                • 肌球蛋白：呈豆芽状，末端有横桥，数百根一组附着于M线上
              • 细肌丝
                • 肌动蛋白：构成细肌丝的主干，双螺旋杨排列，上有横桥的结合位点
                • 原肌球蛋白：位于肌动蛋白双螺旋结构的凹槽处，静息情况下遮盖结合位点
                • 肌钙蛋白：结合钙离子后打开结合位点，进行横桥周期
              • 排列方式（肌节）
                • 明带：仅存在细肌丝的部分
                • 暗带：存在粗肌丝的部分
                • H带：位于暗带中央的颜色稍浅部分，为粗细肌丝未重叠部分，中央为M线，即粗肌丝附着位点
                • Z线：细肌丝的附着位点，两条Z线之间即为一个肌节
            • 脉管系统
              • 横小管：由基膜向内凹陷并延伸形成，与肌纤维走行垂直，环绕肌纤维，能将终版电位迅速传递到骨骼肌内部
              • 肌质网：沿肌纤维方向平行走行，包绕肌纤维的管状，上有钙离子通道
              • 终池：在横小管两侧膨大的肌质网成分，其内的钙离子浓度极高，与横小管联动，在兴奋收缩耦联中释放钙离子
  • 横纹肌
    • 骨骼-神经肌接头处的兴奋传递
      • 结构特征
      • 传递过程
        • 相关特征：
          • 囊泡的释放由突触前膜上的兴奋电位引起钙离子内流，钙离子在突触前膜内引起囊泡的释放，故细胞外钙离子浓度会极大地影响囊泡释放过程
          • 囊泡的不规则运动也会导致随机的递质释放，称为为微终板电位（MEPP）一次仅0.4mv
          • 通常突触后膜内有300000个囊泡，一个囊泡内约10000个Ach分子，一次去突触前膜的动作电位引起125个囊泡释放
          • N2Ach受体仅分布于突触后膜上，相当于“引线”，足够的N2受体通道开放产生的局部电位（终板电位，EPP）能激活细胞膜上的电压门控通道，产生全细胞的动作电位
        • 影响因素
          • 乙酰胆碱酶：
            • 抑制剂：有机磷农药（磷酸化），新斯的明
            • 乙酰胆碱不能分解，持续刺激产生终板电位，导致骨骼肌持续兴奋，肌痉挛
          • N2乙酰胆碱受体
            • 抑制剂：α-银环蛇毒，筒箭毒箭
            • 自身免疫抗体：重症肌无力
            • 突触后膜不能产生动作电位，导致肌无力
    • 横纹肌的收缩机制
      • 肌丝滑行的过程
        • 横桥周期
          • 主体为两个状态
            • 与ADP结合，高势能，高横桥结合力
            • 与ATP结合，低势能，低横桥结合力
          • 其中转化过程为
            • 与横桥结合，释放势能，并弹出ADP，结合ATP，此时与横桥结合力减弱，脱离
            • ATP分解功能，将横桥复位为高势能，同时ATP转为ADP，亲和力恢复
    • 横纹肌的兴奋-收缩耦联
      • 电兴奋
        • 即突触后膜的终板电位引起的骨骼肌动作电位（-90mv），通过横小管迅速传遍整个肌细胞
        • 在终池-横小管-终池的三连管结构，膜电位引起肌浆网内钙离子释放
          • 骨骼肌：构像变化触发钙释放
          • 心肌细胞：钙触发钙释放
      • 肌兴奋
        • 肌钙蛋白与钙离子结合（1：4）使原肌球蛋白移动，暴露肌动蛋白上的横桥结合位点，开始横桥周期
      • 钙离子的回收
        • 骨骼肌：全部由肌质网上的钙泵回收
        • 心肌：大部分为肌质网钙泵回收，小部分（10~20%）经细胞膜上的钠-钙交换体及钙泵回收
    • 影响横纹肌收缩效能的因素
      • 前负荷
        • 定义：肌肉在收缩前所承受的负荷
        • 影响初长度 —— 横桥结合位点 —— 肌肉收缩力
        • 最适初长度：2.0~2.2um
      • 后负荷
        • 定义：肌肉在收缩后承受的负荷
        • 类别P = F * v，骨骼肌的功率近似一定，则收缩力与收缩速度成反比
        • 相关定义
          • 等长收缩：当后负荷为0时，此时肌肉收缩速度速度最大
          • 等张收缩：即后负荷增大到肌肉不能收缩时，此时速度为0，肌张力最大
      • 肌肉收缩能力
        • 与前后负荷无关，又能影响肌肉收缩能力的肌肉内在特性
      • 收缩的总和
        • 骨骼肌肌细胞收缩的叠加特性
          • 心脏细胞收缩不会发生总和 —— 功率恒定，持续输出
          • 空间总和 - 多纤维总和：一次肌收缩有多根肌细胞参与
          • 时间总和 - 频率总和：短时间内的多次兴奋可导致钙离子持续释放，在细胞内造成高钙浓度，提升肌收缩效能
        • 大小原则：骨骼肌以一根运动神经元及其轴突支配的所有肌肉纤维为以一个运动单元。收缩时，总是优先启用较小的运动单元，舒张时也是小单元最后退出，有利于低强度收缩时的精细调控
        • 频率总和的原理
          • 单收缩：每次冲动后出现一次完整的收缩-舒张过程
          • 完全强直收缩：后一次收缩过程叠加在前一次收缩的收缩期
          • 正常情况下，骨骼肌的收缩几乎都以完全强直收缩的形式进行，强度可达单收缩的3~4倍
  • 平滑肌
    • 除心肌外，不受自主神经支配的肌肉？
    • 分类
      • 单个单位平滑肌：
        • 分布：小血管，消化道，输尿管，子宫等
        • 特点：
          • 相互之间存在大量闰盘结构和缝隙链接，能使大量肌细胞作为一个整体运动（功能合胞体）
          • 其中含有少数起搏细胞，能产生节律运动
      • 多单位平滑肌
        • 分布：睫状肌，虹膜肌，竖毛肌，大血管/气道平滑肌
        • 特点
          • 无闰盘，无自主节律，收缩运动受自主神经支配
    • 结构特点
    • 生物电现象
    • 收缩机制
      • 触发因子
        • 电-机械耦联：先产生动作电位，再通过兴奋收缩耦联，激活细胞膜上的钙离子通道，提升钙离子浓度（主要来源于细胞外）
        • 药物-机械耦联：通过接受化学物质，经G蛋白偶联受体PKC途径，直接提升钙通道蛋白活性（肌质网上），继而提升钙离子浓度
      • 肌丝滑行
        • 不含有肌钙蛋白，横桥正常情况下活性低
        • 在钙离子作用下，钙调蛋白（CaM）与钙离子结合，激活肌球蛋白轻链激酶，磷酸化粗肌丝，使横桥活性身高，引起肌丝滑行
      • 神经调节