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王镜岩 生物化学 上册 11 核酸
王镜岩 生物化学 上册 第十一章 核酸，包括核苷酸结构组成、DNA的结构与功能、RNA的结构与功能、其他RNA的高级结构、原核生物和真核生物mRNA在结构上的不同 等知识点。
编辑于2022-07-22 17:04:55- DNA
- RNA
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第 十 一 章 核 酸
一、核苷酸
核苷
戊糖
：脱氧核糖 / 核糖
碱基
：A、T、G、C、U；
磷酸
（一）碱基
1、嘧啶碱：C、U、T；
✔️C为DNA和RNA共有，而T只存在于DNA和部分tRNA中，U只存在于RNA中。
2、嘌呤碱：A、G；
✔️嘌呤是由母体化合物嘌呤衍生而来。
3、稀有碱基
✔️ tRNA中稀有碱基较多，可高达10%。
（二）核苷
⭐️ 核苷：戊糖和碱基通过糖苷键连接而成糖苷。
● 核酸分子中的糖苷键均为 β-糖苷键。
✔️ 糖苷键是由戊糖上C1与嘌呤碱N9或嘧啶碱N1上的氢原子经脱水缩合而成。
分类
核糖核苷
脱氧核糖核苷
稀有核苷
：由稀有碱基形成的核苷称为稀有核苷，如假尿嘧啶核苷（ψ）、次黄嘌呤核苷。
🔺 核苷也能被修饰，主要是甲基化。tRNA和rRNA中还有少量的假尿嘧啶核苷。
（三）核苷酸
⭐️ 生物体内游离存在的核苷酸多是5‘-核苷酸。碱水解RNA时可得到2‘和3’-核苷酸的混合物。
· 核苷酸是核苷的磷酸脂。
（四）核苷酸衍生物
⭐️ 腺苷三磷酸（ATP）
⭐️ cAMP与cGMP是两种重要的第二信使。（分别由腺苷酸环化酶、鸟苷酸环化酶催化）
（五）核苷酸的聚合物
核酸分子中的共价键 → 核酸分子中核苷酸之间以 3 ′ -5 ′磷酸二酯键共价相连。
· 牛胰磷酸二酯酶从DNA、RNA的5‘端逐个水解5’-磷酯键，水解产物为3‘-核苷酸； 蛇毒磷酸二酯酶从DNA、RNA的3‘端逐个水解磷酸二酯键，得到5’-核苷酸。
二、DNA的结构与功能
（一）DNA的一级结构
⭐️ 概念：DNA分子中4脱氧核苷酸（dAMP、dGMP、dCMP、dTMP）之间的连接方式(3 ́-5 ́磷酸二酯键)和排列顺序叫做DNA的一级结构，简称为碱基序列;
● 一级结构的走向的规定为5 ́→3 ́;
● 不同的DNA分子具有不同的核苷酸排列顺序，因此携带有不同的遗传信息。
（二）DNA的双螺旋结构
1、DNA碱基组成的Chargaff规则：
① A=T、G=C
② A+C=G+T、A+G=C+T。
🌟 2、DNA分子双螺旋结构模型：【W-C DNA 分子双螺旋结构模型】
💡 DNA结构的平均特征
（1）两条反向平行的多聚核苷酸链沿一个中心轴相互缠绕，两条链均为右手螺旋。
（2）碱基位于双螺旋内侧，核酸与核糖在外侧，彼此通过3',5'-磷酸二酯键相连接，形成DNA分子骨架。碱基平面与纵轴重直，糖环平面与纵轴平行。多核苷酸链方向3→5'为再正向，形成一条大沟和一条小沟。
（3）双螺旋平均直径为2nm,两个相邻碱基对之间相距高度为0. 34nm,两核苷酸之间夹角为36 º,沿中心轴每旋转一周有10个核苷酸，每一转的高度（螺距）为3. 4nm.
（4）两条链被碱基之间形成的氢键连成一体，互相匹配，A与T配对，形成两个氢键，G与C配对，形成三个氢键。
（5）碱基在一条链上的排列顺序不受任何限制，一条链序列确定后则决定另一条互补链序列。遗传信息由碱基序列所携带。
★DNA双螺旋结构的稳定因素❗️❗️❗️
⭐️ 最主要的是：① 碱基堆集力(范德华力、疏水作用) ② 氢键 ③磷酸基上负电荷被胞内组蛋白或正离子中和。
⭐️ 碱基堆积力：所谓的碱基堆积力就是指在DNA的双螺旋结构中，碱基对平面垂直于中心轴，层叠与双螺旋内侧，相邻疏水性碱基在旋进中彼此堆积在一起相互吸引形成的作用力。是稳定DNA 双螺旋结构的主要次级键之一。
·3、 Dickerson对DNA双螺旋模型的修正：每螺旋10.4个碱基，两碱基夹角不是36度，而是28-42度不等，其它参数也因序列不同而有变化； 组成碱基对的两个碱基的分布并非在同一平面上，而是沿长轴旋转一定角度，从而使碱基对的形状像螺旋奖叶片的样子，故称为螺旋桨状扭典，这种结构可提高碱基堆积力，使DNA结构更稳定。
4、DNA 结构可受环境条件的影响而改变。
A、B、C、D、E、Z；
1️⃣ B型DNA：为W-C双螺旋结构，DNA钠盐在较高湿度下（92%)制得的纤维结构。
2️⃣ A型DNA：螺体较宽而短，碱基倾角大些，大沟明显超过小沟；B型适中：（70%湿度下获得） ● RNA分子双螺旋区及RNA-DNA杂交双链具有与A-DNA相似的结构；
3️⃣ Z型DNA：【左手螺旋】 ⚠️ DNA甲基化可使大沟表面暴露的胞嘧啶变为5-甲基胞嘧啶，可导致B-DAN向Z-DNA转化，这种变构效应推测与基因表达调节有关。
🌸 Z-DNA结构：
1、两条多核苷酸链反向平行呈左手螺旋．
2、碱基位于分子轴外侧，构成了分子的凸面。
3.核糖、磷酸骨架链走向呈Z字形．
4、DNA双螺旋体细长．
5、外侧大沟消失等。
6、Z型序列必含鸟嘌呤，并且嘌呤碱和嘧啶碱交替出现。
如：· 人工合成的d(CGCGCG)寡聚体;
（三）DNA分子的三股螺旋
DNA三螺旋（H-DNA）：出现在多嘧啶、嘌呤的情况下，形成三链DNA，并形成三螺旋体。
☆☆ Hoosgteen 模型：即第三个碱基以A或T与A=T碱基对中的A配对；G或C与G=C碱基对中的G配对，第三个碱基C必须质子化，以提供与G的N7结合的氢键供体，并且它与G配对只形成两个氢键。
铰链DNA：是一种分子内折叠形成的三股螺旋。
H-回文结构：当DNA的一段多聚嘧啶核苷酸或多聚嘌呤核苷酸组成镜像重复，即可回折产生H-DNA,该重复序列又称为H回文结构。
⭐️ 碱基堆积力与回文结构：
💡 碱基堆积力：每个碱基对平行伸展并且与上面的和下面的碱基对非常靠近，这一现象叫做碱基堆积。碱基堆积力是指在DNA双螺旋结构中，碱基对平面垂直于中心轴，层叠于双螺旋的内侧，相邻疏水性碱基在旋进中彼此堆积在一起相互吸引形成的作用力，维持DNA双螺旋结构的稳定的力主要是碱基堆积力。
💡 回文结构：DNA序列中，以某一中心区域为对称轴，其两侧的碱基对顺序正读和反读都相同，即对称轴一侧的片段旋转180°后，与另一侧片段对称重复。
DNA分子的四股螺旋
只见于富含G的区域。
（四）DNA的超螺旋
🔺 DNA的三级结构：主要是超螺旋，是在二级结构基础上，通过扭曲和折叠所形成的特定构象，其中包括单链与双链、双螺旋与双螺旋的相互作用，以及一些具有拓扑学特征的结构。
✔️DNA的三级结构：主要形式为超螺旋，生物体内最常见的超螺旋为负超螺旋，其螺旋方向与双螺旋方向相反，即左手超螺旋。
· 对于环状分子而言，有其拓扑学上特定规律L=T+W.L表连环数，T表扭转数，W表超螺旋数。
（五）DNA贮存遗传信息
1、DNA是染色体的主要成分 ；2、DNA是细菌的转化因子 ；3、DAN是病毒遗传信息的载体；
（六）DNA与Pro 复合物的结构
1.病毒颗粒有蛋白质和核酸构成，有些还含脂质糖类。噬菌体是以细菌和放线菌为宿主的病毒。
2. 细菌的拟核：细菌的DNA并非完全散开，其DNA主要通过与碱性蛋白结合，形成凸环而组装成，而是在细胞内紧密缠绕形成致密的小体。
细菌细胞具有原始的核，没有核膜，更没有核仁，结构简单，为了与真核细胞中典型的细胞核有所区别。
3. 真核生物的染色体染色质指间期细胞内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。 ⭐️ 染色体基本结构单位是核小体，核心由组蛋白H2A,H2B,H3和H4各2分子组成八聚体：
🌸 DNA 高级结构形成： DNA(直径2nm) ↓ 盘绕组蛋白八聚体上，结合H1,压缩比1/7 核小体（一级结构） ↓ 螺旋化，压缩比1/6 螺线管（二级结构） ↓ 再螺旋化，压缩比1/40 超螺线管（三级结构） ↓ 折叠，压缩比1/5 染色单体（四级结构）
DNA的功能：作为生物遗传信息复制的模版核基因转录的模版，是生命遗传物质的物质基础和个体生命活动的基础。
三、RNA的结构与功能
（一）RNA的一级结构
⭐️ 定义：RNA分子中各核苷之间的连接方式(3 ́-5 ́磷酸二酯键)和排列顺序叫做 RNA的一级结构。
RNA的结构一般以单链形式存在，在局部可形成双螺旋结构，成茎环或发夹结构。
· 参与生物合成的三类RNA：tRNA、rRNA、mRNA。
⭐️ mRNA的一级结构：
✔️1、真核mRNA的一级结构：单顺反子，有5‘帽子、5’非翻译区、编码区、3‘非翻译区、3’多聚腺苷酸（poly A）；
✔️2、原核生物mRNA是多顺反子，由先导区、插入序列、翻译区和末端序列组成，没有5‘帽子和3’polyA尾。
（二）RNA的高级结构
☆ 除tANA外，几乎所有RNA都与蛋自质形成和蛋自复合物，其复合物承担着重要的细胞功能，如核糖体，信息体，信号识别颗粒，拼接体，编辑体等。
⭐️ tRNA的高级结构：
· tRNA的高级结构约占RNA总量的15%,由核内形成并迅速加工后进入细胞质。主要功能是转运氨基酸。每一种氨基酸可有一种以上的tRNA,细胞内一般有50种以上不同的tRNA。
🔺功能：参与Pro生物合成，起着转运AA和识别密码子的作用。
tRNA的二级结构
🛎特征：
单链（3'端都为CCA-OH，5'端都为pG.）
三叶草形态
一臂四环：氨基酸臂、T ψ C环（胸苷-假尿苷-胞苷环）、额外环、反密码子环、DHU环（二氢尿嘧啶环）。
✔️氨基酸臂：3'端都为CCA-OH，可接受活化的氨基酸；
✔️反密码子环：由7个AA 组成，中间三个aa为反密码子，可识别mRNA上的密码子。
· T ψ C环：与核糖体的结合有关。
· DHU环：与氨酰-tRNA合成酶的结合有关。
tRNA的三级结构
特征：
在二级结构基础上进一步折叠扭曲形成倒L型。
tRNA中几乎所有相邻碱基通过疏水作用相互堆积。
· tRNA含大量修饰核苷酸，可能参与三级结构的形成，也增加了tRNA的识别功能。
⭐️ rRNA 的高级结构：
· 功能rRNA占细胞RNA总量的80%,是组成核糖体的主要成分，核糖体催化肽键合成的是rRNA,蛋白质只是起到维持rRNA构象起协助作用。
· rRNA的二级结构可形成颈环结构；rRNA的二级结构折叠形成三级结构。
🛎 特征：
单链，螺旋化程度较tRNA低
与蛋白质组成核糖体后方能发挥其功能
核糖体： （rRNA + Pro）
大亚基
含有肽基转移酶，可催化Pro肽键的合成。 （大亚基rRNA实际是一种核酶）
小亚基
核糖体解码中心位于小亚基上，解码是小亚基rRNA的功能。
四、RNA的功能
五、其他RNA的高级结构
功能mRNA约占细胞总RNA的3%~5%,代谢活跃，寿命较短，是蛋白质生物合成的模游离的mRNA 常会形成高级结构BNA一般都与蛋白质形成复合物，而且总是以RNA-蛋白质复合物的形式执行功能。
六、原核生物和真核生物mRNA在结构上的不同；
1)原核生物的mRNA是多顺反子的，真核生物的mRNA是单顺反子。
2)原核生物mRNA5'端无帽子结构，真核生物mRNA5'端有帽子结构。
3)原核生物mRNA3'端无多聚腺苷酸，真核生物mRNA3'端有一段长达200个腺苷酸（polyA尾）构成的聚腺苷酸，称为“尾巴结构”。
第 十 一 章 核 酸
一、核苷酸
核苷
戊糖
：脱氧核糖 / 核糖
碱基
：A、T、G、C、U；
磷酸
（一）碱基
1、嘧啶碱：C、U、T；
✔️C为DNA和RNA共有，而T只存在于DNA和部分tRNA中，U只存在于RNA中。
2、嘌呤碱：A、G；
✔️嘌呤是由母体化合物嘌呤衍生而来。
3、稀有碱基
✔️ tRNA中稀有碱基较多，可高达10%。
（二）核苷
⭐️ 核苷：戊糖和碱基通过糖苷键连接而成糖苷。
● 核酸分子中的糖苷键均为 β-糖苷键。
✔️ 糖苷键是由戊糖上C1与嘌呤碱N9或嘧啶碱N1上的氢原子经脱水缩合而成。
分类
核糖核苷
脱氧核糖核苷
稀有核苷
：由稀有碱基形成的核苷称为稀有核苷，如假尿嘧啶核苷（ψ）、次黄嘌呤核苷。
🔺 核苷也能被修饰，主要是甲基化。tRNA和rRNA中还有少量的假尿嘧啶核苷。
（三）核苷酸
⭐️ 生物体内游离存在的核苷酸多是5‘-核苷酸。碱水解RNA时可得到2‘和3’-核苷酸的混合物。
· 核苷酸是核苷的磷酸脂。
（四）核苷酸衍生物
⭐️ 腺苷三磷酸（ATP）
⭐️ cAMP与cGMP是两种重要的第二信使。（分别由腺苷酸环化酶、鸟苷酸环化酶催化）
（五）核苷酸的聚合物
核酸分子中的共价键 → 核酸分子中核苷酸之间以 3 ′ -5 ′磷酸二酯键共价相连。
· 牛胰磷酸二酯酶从DNA、RNA的5‘端逐个水解5’-磷酯键，水解产物为3‘-核苷酸； 蛇毒磷酸二酯酶从DNA、RNA的3‘端逐个水解磷酸二酯键，得到5’-核苷酸。
二、DNA的结构与功能
（一）DNA的一级结构
⭐️ 概念：DNA分子中4脱氧核苷酸（dAMP、dGMP、dCMP、dTMP）之间的连接方式(3 ́-5 ́磷酸二酯键)和排列顺序叫做DNA的一级结构，简称为碱基序列;
● 一级结构的走向的规定为5 ́→3 ́;
● 不同的DNA分子具有不同的核苷酸排列顺序，因此携带有不同的遗传信息。
（二）DNA的双螺旋结构
1、DNA碱基组成的Chargaff规则：
① A=T、G=C
② A+C=G+T、A+G=C+T。
🌟 2、DNA分子双螺旋结构模型：【W-C DNA 分子双螺旋结构模型】
💡 DNA结构的平均特征
（1）两条反向平行的多聚核苷酸链沿一个中心轴相互缠绕，两条链均为右手螺旋。
（2）碱基位于双螺旋内侧，核酸与核糖在外侧，彼此通过3',5'-磷酸二酯键相连接，形成DNA分子骨架。碱基平面与纵轴重直，糖环平面与纵轴平行。多核苷酸链方向3→5'为再正向，形成一条大沟和一条小沟。
（3）双螺旋平均直径为2nm,两个相邻碱基对之间相距高度为0. 34nm,两核苷酸之间夹角为36 º,沿中心轴每旋转一周有10个核苷酸，每一转的高度（螺距）为3. 4nm.
（4）两条链被碱基之间形成的氢键连成一体，互相匹配，A与T配对，形成两个氢键，G与C配对，形成三个氢键。
（5）碱基在一条链上的排列顺序不受任何限制，一条链序列确定后则决定另一条互补链序列。遗传信息由碱基序列所携带。
★DNA双螺旋结构的稳定因素❗️❗️❗️
⭐️ 最主要的是：① 碱基堆集力(范德华力、疏水作用) ② 氢键 ③磷酸基上负电荷被胞内组蛋白或正离子中和。
⭐️ 碱基堆积力：所谓的碱基堆积力就是指在DNA的双螺旋结构中，碱基对平面垂直于中心轴，层叠与双螺旋内侧，相邻疏水性碱基在旋进中彼此堆积在一起相互吸引形成的作用力。是稳定DNA 双螺旋结构的主要次级键之一。
·3、 Dickerson对DNA双螺旋模型的修正：每螺旋10.4个碱基，两碱基夹角不是36度，而是28-42度不等，其它参数也因序列不同而有变化； 组成碱基对的两个碱基的分布并非在同一平面上，而是沿长轴旋转一定角度，从而使碱基对的形状像螺旋奖叶片的样子，故称为螺旋桨状扭典，这种结构可提高碱基堆积力，使DNA结构更稳定。
4、DNA 结构可受环境条件的影响而改变。
A、B、C、D、E、Z；
1️⃣ B型DNA：为W-C双螺旋结构，DNA钠盐在较高湿度下（92%)制得的纤维结构。
2️⃣ A型DNA：螺体较宽而短，碱基倾角大些，大沟明显超过小沟；B型适中：（70%湿度下获得） ● RNA分子双螺旋区及RNA-DNA杂交双链具有与A-DNA相似的结构；
3️⃣ Z型DNA：【左手螺旋】 ⚠️ DNA甲基化可使大沟表面暴露的胞嘧啶变为5-甲基胞嘧啶，可导致B-DAN向Z-DNA转化，这种变构效应推测与基因表达调节有关。
🌸 Z-DNA结构：
1、两条多核苷酸链反向平行呈左手螺旋．
2、碱基位于分子轴外侧，构成了分子的凸面。
3.核糖、磷酸骨架链走向呈Z字形．
4、DNA双螺旋体细长．
5、外侧大沟消失等。
6、Z型序列必含鸟嘌呤，并且嘌呤碱和嘧啶碱交替出现。
如：· 人工合成的d(CGCGCG)寡聚体;
（三）DNA分子的三股螺旋
DNA三螺旋（H-DNA）：出现在多嘧啶、嘌呤的情况下，形成三链DNA，并形成三螺旋体。
☆☆ Hoosgteen 模型：即第三个碱基以A或T与A=T碱基对中的A配对；G或C与G=C碱基对中的G配对，第三个碱基C必须质子化，以提供与G的N7结合的氢键供体，并且它与G配对只形成两个氢键。
铰链DNA：是一种分子内折叠形成的三股螺旋。
H-回文结构：当DNA的一段多聚嘧啶核苷酸或多聚嘌呤核苷酸组成镜像重复，即可回折产生H-DNA,该重复序列又称为H回文结构。
⭐️ 碱基堆积力与回文结构：
💡 碱基堆积力：每个碱基对平行伸展并且与上面的和下面的碱基对非常靠近，这一现象叫做碱基堆积。碱基堆积力是指在DNA双螺旋结构中，碱基对平面垂直于中心轴，层叠于双螺旋的内侧，相邻疏水性碱基在旋进中彼此堆积在一起相互吸引形成的作用力，维持DNA双螺旋结构的稳定的力主要是碱基堆积力。
回文结构：DNA序列中，以某一中心区域为对称轴，其两侧的碱基对顺序正读和反读都相同，即对称轴一侧的片段旋转180°后，与另一侧片段对称重复。
DNA分子的四股螺旋
只见于富含G的区域。
（四）DNA的超螺旋
🔺 DNA的三级结构：主要是超螺旋，是在二级结构基础上，通过扭曲和折叠所形成的特定构象，其中包括单链与双链、双螺旋与双螺旋的相互作用，以及一些具有拓扑学特征的结构。
✔️DNA的三级结构：主要形式为超螺旋，生物体内最常见的超螺旋为负超螺旋，其螺旋方向与双螺旋方向相反，即左手超螺旋。
· 对于环状分子而言，有其拓扑学上特定规律L=T+W.L表连环数，T表扭转数，W表超螺旋数。
（五）DNA贮存遗传信息
1、DNA是染色体的主要成分 ；2、DNA是细菌的转化因子 ；3、DAN是病毒遗传信息的载体；
（六）DNA与Pro 复合物的结构
1.病毒颗粒有蛋白质和核酸构成，有些还含脂质糖类。噬菌体是以细菌和放线菌为宿主的病毒。
2. 细菌的拟核：细菌的DNA并非完全散开，其DNA主要通过与碱性蛋白结合，形成凸环而组装成，而是在细胞内紧密缠绕形成致密的小体。
细菌细胞具有原始的核，没有核膜，更没有核仁，结构简单，为了与真核细胞中典型的细胞核有所区别。
3. 真核生物的染色体染色质指间期细胞内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。 ⭐️ 染色体基本结构单位是核小体，核心由组蛋白H2A,H2B,H3和H4各2分子组成八聚体：
🌸 DNA 高级结构形成： DNA(直径2nm) ↓ 盘绕组蛋白八聚体上，结合H1,压缩比1/7 核小体（一级结构） ↓ 螺旋化，压缩比1/6 螺线管（二级结构） ↓ 再螺旋化，压缩比1/40 超螺线管（三级结构） ↓ 折叠，压缩比1/5 染色单体（四级结构）
DNA的功能：作为生物遗传信息复制的模版核基因转录的模版，是生命遗传物质的物质基础和个体生命活动的基础。
三、RNA的结构与功能
（一）RNA的一级结构
⭐️ 定义：RNA分子中各核苷之间的连接方式(3 ́-5 ́磷酸二酯键)和排列顺序叫做 RNA的一级结构。
RNA的结构一般以单链形式存在，在局部可形成双螺旋结构，成茎环或发夹结构。
· 参与生物合成的三类RNA：tRNA、rRNA、mRNA。
⭐️ mRNA的一级结构：
✔️1、真核mRNA的一级结构：单顺反子，有5‘帽子、5’非翻译区、编码区、3‘非翻译区、3’多聚腺苷酸（poly A）；
✔️2、原核生物mRNA是多顺反子，由先导区、插入序列、翻译区和末端序列组成，没有5‘帽子和3’polyA尾。
（二）RNA的高级结构
☆ 除tANA外，几乎所有RNA都与蛋自质形成和蛋自复合物，其复合物承担着重要的细胞功能，如核糖体，信息体，信号识别颗粒，拼接体，编辑体等。
⭐️ tRNA的高级结构：
· tRNA的高级结构约占RNA总量的15%,由核内形成并迅速加工后进入细胞质。主要功能是转运氨基酸。每一种氨基酸可有一种以上的tRNA,细胞内一般有50种以上不同的tRNA。
🔺功能：参与Pro生物合成，起着转运AA和识别密码子的作用。
tRNA的二级结构
🛎特征：
单链（3'端都为CCA-OH，5'端都为pG.）
三叶草形态
一臂四环：氨基酸臂、T ψ C环（胸苷-假尿苷-胞苷环）、额外环、反密码子环、DHU环（二氢尿嘧啶环）。
✔️氨基酸臂：3'端都为CCA-OH，可接受活化的氨基酸；
✔️反密码子环：由7个AA 组成，中间三个aa为反密码子，可识别mRNA上的密码子。
· T ψ C环：与核糖体的结合有关。
· DHU环：与氨酰-tRNA合成酶的结合有关。
tRNA的三级结构
特征：
在二级结构基础上进一步折叠扭曲形成倒L型。
tRNA中几乎所有相邻碱基通过疏水作用相互堆积。
· tRNA含大量修饰核苷酸，可能参与三级结构的形成，也增加了tRNA的识别功能。
⭐️ rRNA 的高级结构：
· 功能rRNA占细胞RNA总量的80%,是组成核糖体的主要成分，核糖体催化肽键合成的是rRNA,蛋白质只是起到维持rRNA构象起协助作用。
· rRNA的二级结构可形成颈环结构；rRNA的二级结构折叠形成三级结构。
🛎 特征：
单链，螺旋化程度较tRNA低
与蛋白质组成核糖体后方能发挥其功能
核糖体： （rRNA + Pro）
大亚基
含有肽基转移酶，可催化Pro肽键的合成。 （大亚基rRNA实际是一种核酶）
小亚基
核糖体解码中心位于小亚基上，解码是小亚基rRNA的功能。
四、RNA的功能
五、其他RNA的高级结构
功能mRNA约占细胞总RNA的3%~5%,代谢活跃，寿命较短，是蛋白质生物合成的模游离的mRNA 常会形成高级结构BNA一般都与蛋白质形成复合物，而且总是以RNA-蛋白质复合物的形式执行功能。
六、原核生物和真核生物mRNA在结构上的不同；
1)原核生物的mRNA是多顺反子的，真核生物的mRNA是单顺反子。
2)原核生物mRNA5'端无帽子结构，真核生物mRNA5'端有帽子结构。
3)原核生物mRNA3'端无多聚腺苷酸，真核生物mRNA3'端有一段长达200个腺苷酸（polyA尾）构成的聚腺苷酸，称为“尾巴结构”。
第 十 一 章 核 酸
一、核苷酸
核苷
戊糖
：脱氧核糖 / 核糖
碱基
：A、T、G、C、U；
磷酸
（一）碱基
1、嘧啶碱：C、U、T；
✔️C为DNA和RNA共有，而T只存在于DNA和部分tRNA中，U只存在于RNA中。
2、嘌呤碱：A、G；
✔️嘌呤是由母体化合物嘌呤衍生而来。
3、稀有碱基
✔️ tRNA中稀有碱基较多，可高达10%。
（二）核苷
⭐️ 核苷：戊糖和碱基通过糖苷键连接而成糖苷。
● 核酸分子中的糖苷键均为 β-糖苷键。
✔️ 糖苷键是由戊糖上C1与嘌呤碱N9或嘧啶碱N1上的氢原子经脱水缩合而成。
分类
核糖核苷
脱氧核糖核苷
稀有核苷
：由稀有碱基形成的核苷称为稀有核苷，如假尿嘧啶核苷（ψ）、次黄嘌呤核苷。
🔺 核苷也能被修饰，主要是甲基化。tRNA和rRNA中还有少量的假尿嘧啶核苷。
（三）核苷酸
⭐️ 生物体内游离存在的核苷酸多是5‘-核苷酸。碱水解RNA时可得到2‘和3’-核苷酸的混合物。
· 核苷酸是核苷的磷酸脂。
（四）核苷酸衍生物
⭐️ 腺苷三磷酸（ATP）
⭐️ cAMP与cGMP是两种重要的第二信使。（分别由腺苷酸环化酶、鸟苷酸环化酶催化）
（五）核苷酸的聚合物
核酸分子中的共价键 → 核酸分子中核苷酸之间以 3 ′ -5 ′磷酸二酯键共价相连。
· 牛胰磷酸二酯酶从DNA、RNA的5‘端逐个水解5’-磷酯键，水解产物为3‘-核苷酸； 蛇毒磷酸二酯酶从DNA、RNA的3‘端逐个水解磷酸二酯键，得到5’-核苷酸。
二、DNA的结构与功能
第 十 一 章 核 酸
（一）DNA的一级结构
⭐️ 概念：DNA分子中4脱氧核苷酸（dAMP、dGMP、dCMP、dTMP）之间的连接方式(3 ́-5 ́磷酸二酯键)和排列顺序叫做DNA的一级结构，简称为碱基序列;
● 一级结构的走向的规定为5 ́→3 ́;
● 不同的DNA分子具有不同的核苷酸排列顺序，因此携带有不同的遗传信息。
（二）DNA的双螺旋结构
1、DNA碱基组成的Chargaff规则：
① A=T、G=C
② A+C=G+T、A+G=C+T。
🌟 2、DNA分子双螺旋结构模型：【W-C DNA 分子双螺旋结构模型】
💡 DNA结构的平均特征
（1）两条反向平行的多聚核苷酸链沿一个中心轴相互缠绕，两条链均为右手螺旋。
（2）碱基位于双螺旋内侧，核酸与核糖在外侧，彼此通过3',5'-磷酸二酯键相连接，形成DNA分子骨架。碱基平面与纵轴重直，糖环平面与纵轴平行。多核苷酸链方向3→5'为再正向，形成一条大沟和一条小沟。
（3）双螺旋平均直径为2nm,两个相邻碱基对之间相距高度为0. 34nm,两核苷酸之间夹角为36 º,沿中心轴每旋转一周有10个核苷酸，每一转的高度（螺距）为3. 4nm.
（4）两条链被碱基之间形成的氢键连成一体，互相匹配，A与T配对，形成两个氢键，G与C配对，形成三个氢键。
（5）碱基在一条链上的排列顺序不受任何限制，一条链序列确定后则决定另一条互补链序列。遗传信息由碱基序列所携带。
★DNA双螺旋结构的稳定因素❗️❗️❗️
⭐️ 最主要的是：① 碱基堆集力(范德华力、疏水作用) ② 氢键 ③磷酸基上负电荷被胞内组蛋白或正离子中和。
⭐️ 碱基堆积力：所谓的碱基堆积力就是指在DNA的双螺旋结构中，碱基对平面垂直于中心轴，层叠与双螺旋内侧，相邻疏水性碱基在旋进中彼此堆积在一起相互吸引形成的作用力。是稳定DNA 双螺旋结构的主要次级键之一。
·3、 Dickerson对DNA双螺旋模型的修正：每螺旋10.4个碱基，两碱基夹角不是36度，而是28-42度不等，其它参数也因序列不同而有变化； 组成碱基对的两个碱基的分布并非在同一平面上，而是沿长轴旋转一定角度，从而使碱基对的形状像螺旋奖叶片的样子，故称为螺旋桨状扭典，这种结构可提高碱基堆积力，使DNA结构更稳定。
4、DNA 结构可受环境条件的影响而改变。
A、B、C、D、E、Z；
1️⃣ B型DNA：为W-C双螺旋结构，DNA钠盐在较高湿度下（92%)制得的纤维结构。
2️⃣ A型DNA：螺体较宽而短，碱基倾角大些，大沟明显超过小沟；B型适中：（70%湿度下获得） ● RNA分子双螺旋区及RNA-DNA杂交双链具有与A-DNA相似的结构；
3️⃣ Z型DNA：【左手螺旋】 ⚠️ DNA甲基化可使大沟表面暴露的胞嘧啶变为5-甲基胞嘧啶，可导致B-DAN向Z-DNA转化，这种变构效应推测与基因表达调节有关。
🌸 Z-DNA结构：
1、两条多核苷酸链反向平行呈左手螺旋．
2、碱基位于分子轴外侧，构成了分子的凸面。
3.核糖、磷酸骨架链走向呈Z字形．
4、DNA双螺旋体细长．
5、外侧大沟消失等。
6、Z型序列必含鸟嘌呤，并且嘌呤碱和嘧啶碱交替出现。
如：· 人工合成的d(CGCGCG)寡聚体;
（三）DNA分子的三股螺旋
DNA三螺旋（H-DNA）：出现在多嘧啶、嘌呤的情况下，形成三链DNA，并形成三螺旋体。
☆☆ Hoosgteen 模型：即第三个碱基以A或T与A=T碱基对中的A配对；G或C与G=C碱基对中的G配对，第三个碱基C必须质子化，以提供与G的N7结合的氢键供体，并且它与G配对只形成两个氢键。
铰链DNA：是一种分子内折叠形成的三股螺旋。
H-回文结构：当DNA的一段多聚嘧啶核苷酸或多聚嘌呤核苷酸组成镜像重复，即可回折产生H-DNA,该重复序列又称为H回文结构。
第 十 一 章 核 酸
（三）DNA分子的三股螺旋
⭐️ 碱基堆积力与回文结构：
💡 碱基堆积力：每个碱基对平行伸展并且与上面的和下面的碱基对非常靠近，这一现象叫做碱基堆积。碱基堆积力是指在DNA双螺旋结构中，碱基对平面垂直于中心轴，层叠于双螺旋的内侧，相邻疏水性碱基在旋进中彼此堆积在一起相互吸引形成的作用力，维持DNA双螺旋结构的稳定的力主要是碱基堆积力。
回文结构：DNA序列中，以某一中心区域为对称轴，其两侧的碱基对顺序正读和反读都相同，即对称轴一侧的片段旋转180°后，与另一侧片段对称重复。
DNA分子的四股螺旋
只见于富含G的区域。
（四）DNA的超螺旋
🔺 DNA的三级结构：主要是超螺旋，是在二级结构基础上，通过扭曲和折叠所形成的特定构象，其中包括单链与双链、双螺旋与双螺旋的相互作用，以及一些具有拓扑学特征的结构。
✔️DNA的三级结构：主要形式为超螺旋，生物体内最常见的超螺旋为负超螺旋，其螺旋方向与双螺旋方向相反，即左手超螺旋。
· 对于环状分子而言，有其拓扑学上特定规律L=T+W.L表连环数，T表扭转数，W表超螺旋数。
（五）DNA贮存遗传信息
1、DNA是染色体的主要成分 ；2、DNA是细菌的转化因子 ；3、DAN是病毒遗传信息的载体；
（六）DNA与Pro 复合物的结构
1.病毒颗粒有蛋白质和核酸构成，有些还含脂质糖类。噬菌体是以细菌和放线菌为宿主的病毒。
2. 细菌的拟核：细菌的DNA并非完全散开，其DNA主要通过与碱性蛋白结合，形成凸环而组装成，而是在细胞内紧密缠绕形成致密的小体。
细菌细胞具有原始的核，没有核膜，更没有核仁，结构简单，为了与真核细胞中典型的细胞核有所区别。
3. 真核生物的染色体染色质指间期细胞内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。 ⭐️ 染色体基本结构单位是核小体，核心由组蛋白H2A,H2B,H3和H4各2分子组成八聚体：
🌸 DNA 高级结构形成： DNA(直径2nm) ↓ 盘绕组蛋白八聚体上，结合H1,压缩比1/7 核小体（一级结构） ↓ 螺旋化，压缩比1/6 螺线管（二级结构） ↓ 再螺旋化，压缩比1/40 超螺线管（三级结构） ↓ 折叠，压缩比1/5 染色单体（四级结构）
DNA的功能：作为生物遗传信息复制的模版核基因转录的模版，是生命遗传物质的物质基础和个体生命活动的基础。
三、RNA的结构与功能
（一）RNA的一级结构
⭐️ 定义：RNA分子中各核苷之间的连接方式(3 ́-5 ́磷酸二酯键)和排列顺序叫做 RNA的一级结构。
RNA的结构一般以单链形式存在，在局部可形成双螺旋结构，成茎环或发夹结构。
· 参与生物合成的三类RNA：tRNA、rRNA、mRNA。
⭐️ mRNA的一级结构：
✔️1、真核mRNA的一级结构：单顺反子，有5‘帽子、5’非翻译区、编码区、3‘非翻译区、3’多聚腺苷酸（poly A）；
✔️2、原核生物mRNA是多顺反子，由先导区、插入序列、翻译区和末端序列组成，没有5‘帽子和3’polyA尾。
第 十 一 章 核 酸
（二）RNA的高级结构
☆ 除tANA外，几乎所有RNA都与蛋自质形成和蛋自复合物，其复合物承担着重要的细胞功能，如核糖体，信息体，信号识别颗粒，拼接体，编辑体等。
⭐️ tRNA的高级结构：
· tRNA的高级结构约占RNA总量的15%,由核内形成并迅速加工后进入细胞质。主要功能是转运氨基酸。每一种氨基酸可有一种以上的tRNA,细胞内一般有50种以上不同的tRNA。
🔺功能：参与Pro生物合成，起着转运AA和识别密码子的作用。
tRNA的二级结构
🛎特征：
单链（3'端都为CCA-OH，5'端都为pG.）
三叶草形态
一臂四环：氨基酸臂、T ψ C环（胸苷-假尿苷-胞苷环）、额外环、反密码子环、DHU环（二氢尿嘧啶环）。
✔️氨基酸臂：3'端都为CCA-OH，可接受活化的氨基酸；
✔️反密码子环：由7个AA 组成，中间三个aa为反密码子，可识别mRNA上的密码子。
· T ψ C环：与核糖体的结合有关。
· DHU环：与氨酰-tRNA合成酶的结合有关。
tRNA的三级结构
特征：
在二级结构基础上进一步折叠扭曲形成倒L型。
tRNA中几乎所有相邻碱基通过疏水作用相互堆积。
· tRNA含大量修饰核苷酸，可能参与三级结构的形成，也增加了tRNA的识别功能。
⭐️ rRNA 的高级结构：
· 功能rRNA占细胞RNA总量的80%,是组成核糖体的主要成分，核糖体催化肽键合成的是rRNA,蛋白质只是起到维持rRNA构象起协助作用。
· rRNA的二级结构可形成颈环结构；rRNA的二级结构折叠形成三级结构。
🛎 特征：
单链，螺旋化程度较tRNA低
与蛋白质组成核糖体后方能发挥其功能
核糖体： （rRNA + Pro）
大亚基
含有肽基转移酶，可催化Pro肽键的合成。 （大亚基rRNA实际是一种核酶）
小亚基
核糖体解码中心位于小亚基上，解码是小亚基rRNA的功能。
四、RNA的功能
五、其他RNA的高级结构
功能mRNA约占细胞总RNA的3%~5%,代谢活跃，寿命较短，是蛋白质生物合成的模游离的mRNA 常会形成高级结构BNA一般都与蛋白质形成复合物，而且总是以RNA-蛋白质复合物的形式执行功能。
六、原核生物和真核生物mRNA在结构上的不同；
1)原核生物的mRNA是多顺反子的，真核生物的mRNA是单顺反子。
2)原核生物mRNA5'端无帽子结构，真核生物mRNA5'端有帽子结构。
3)原核生物mRNA3'端无多聚腺苷酸，真核生物mRNA3'端有一段长达200个腺苷酸（polyA尾）构成的聚腺苷酸，称为“尾巴结构”。